Découvrez quels sont les intérêts et limites attendus de l’utilisation des algues comme bio-solutions pour les plantes et les animaux.

Date de publication : 28 février 2024

Les bio-solutions contribuent à la transition agroécologique des exploitations agricoles. En effet, elles cherchent à répondre aux attentes sociétales en conjuguant performance agronomique, rentabilité économique et préservation de l’environnement. L’utilisation des macro-algues pour l’alimentation des animaux de ferme et la fumure des parcelles agricoles complémentairement à l’épandage de fumiers se pratique depuis des siècles dans les zones littorales tant en France qu’à l’étranger. Actuellement, si cette pratique est devenue marginale, des extraits algaux transformés industriellement sont de plus en plus utilisés par des agriculteurs.

Les solutions algosourcées pour les sols et pour les plantes agissent à différents niveaux :

• pour stimuler l’activité biologique du sol,
• pour un enracinement et une mycorhization accrus,
• pour stimuler la photosynthèse,
• pour stimuler les voies de signalisation hormonales de la plante
• pour accroitre l’acquisition des minéraux.

En élevage, l’étude des algues se fait notamment pour leur potentielle action inhibitrice de la méthanogenèse. Car elles renferment des quantités non négligeables de composés halogénés inhibiteurs forts et spécifiques de la méthanogenèse.

L’utilisation des algues comme bio-solutions présente de nombreux intérêts. Elles sont une biomasse renouvelable utilisant peu d’eau douce et de terres arables. Leur usage comme biostimulants peut permettre une fertilisation raisonnée et décarbonée. Enfin, elles peuvent être intégrées dans une économie plus circulaire de l’algue déjà utilisée dans d’autres secteurs. Toutefois, tout en étant renouvelables, les biomasses d’algues restent limitées sur le marché mondial. Par ailleurs, les procédés d’extraction doivent encore progresser vers des procédés plus verts. Enfin, il est encore nécessaire d’améliorer l’efficacité et la compréhension des modes d’applications et/ou modes d’action des produits algosourcés.

Place des algues dans les bio-solutions

Les bio-solutions en productions végétales et animales

En productions végétales, les bio-solutions englobent le cycle végétatif complet en utilisant des synergies entre les technologies afin de :

• réduire l’utilisation des intrants agrochimiques de synthèse comme les engrais et les pesticides,
• limiter les besoins hydriques ;
• contribuer ainsi à la décarbonation de l’agriculture.

Les biofertilisants sont des produits biologiques qui contiennent de microorganismes vivants qui, lorsqu’ils sont appliqués aux semences, aux végétaux ou au sol améliorent la croissance et le développement par différents mécanismes tels que :

• l’augmentation de l’apport de nutriments ;
• l’augmentation de la biomasse ou de la surface racinaire ;
• l’augmentation de la capacité d’absorption de nutriments par la plante.

Les biostimulants sont des produits qui stimulent les processus de nutrition des végétaux indépendamment des éléments nutritifs qu’ils contiennent, dans le seul but d’améliorer une ou plusieurs des caractéristiques suivantes des végétaux ou de leur rhizosphère :

• l’efficacité d’utilisation des éléments nutritifs ;
• la tolérance au stress abiotique ;
• les caractéristiques qualitatives ;
• la disponibilité des éléments nutritifs confinés dans le sol ou la rhizosphère. (Règlement UE 2019/1009 du 5 juin 2019).

Les produits de biocontrôle protègent les plantes contre les stress biotiques. Ils regroupent l’ensemble produits phytopharmaceutiques qui sont composés de micro-organismes, de médiateurs chimiques tels que les phéromones et les kairomones, ou de substances naturelles d’origine végétale, animale ou minérale. (Article L. 253-6 du code rural et de la pêche maritime).

En productions animales, les alternatives aux antibiotiques, la couverture des besoins essentiels en microéléments, et les enjeux de réduction de production de méthane par les ruminants font également appel à des bio-solutions.

Les bio-solutions, débouché prometteur des algues d’ici à 2030

Aujourd’hui le nombre d’acteurs industriels et commerciaux qui proposent des bio-solutions à base d’algues pour l’agriculture et l’élevage s’est fortement développé et structuré. L’espèce majoritairement présente dans la formulation des produits biostimulants distribués en France pour les productions végétales est Ascophyllum nodosum. En effet, c’est l’algue dont la biomasse accessible à la collecte est la plus importante dans l’Atlantique Nord.

Pour les animaux d’élevage et de compagnie, les algues marines sont principalement employées en tant qu’additifs pour la production d’aliments.

La Banque Mondiale a édité en 2023 un rapport sur les marchés nouveaux et émergents concernant les algues marines. Ce document rapporte que les marchés à court terme les plus prometteurs pour les algues marines sont les biostimulants, l’alimentation des animaux d’élevage et des animaux de compagnie et les additifs réduisant la production de méthane. Ils devraient atteindre 4,4 milliards d’USD d’ici à 2030.

La réalisation de ces potentialités sera soumise à différents défis parmi lesquels le besoin de résultats de recherches probants, la diffusion de recommandations d’utilisation robustes ainsi que la disponibilité de ressources algales à la hauteur des besoins tant au plan quantitatif que qualitatif, à des prix adaptés aux marchés identifiés.

Exemples de travaux sur les effets des algues comme bio-solutions en productions végétales et animales

Des modes d’action multiples des algues utilisées comme bio-solutions en productions végétales

Des travaux ont été menés par l’unité INRAE EVA sur l’effet d’extraits d’algues chez le colza. Dans un premier temps, ils ont screené l’effet biostimulant de cinq extraits issus de deux types d’algues : Fucus serratus (AZAL 1, 2, 3) et Ascophyllum nodosum (AZAL 4 et 5). Cela a mis en évidence des effets très différents selon les extraits.

Ainsi, seul AZAL 5 a eu un effet bénéfique sur l’ensemble des paramètres. Ils ont ensuite étudié les processus affectés par AZAL 5 pour en comprendre les modes d’actions.

Effet sur la photosynthèse

Les feuilles de colza traitées avec AZAL 5 ont des teneurs en chlorophylle significativement supérieur aux plantes témoins après 15 et 25 jours. Et le nombre de chloroplastes est significativement supérieur dès le premier jour et avec un effet durable.

Effet sur la nutrition

Après 30 jours, les quantités cumulées d’azote total dans les parties aériennes et les racines ont augmenté respectivement de 21 et 115 %. Toutefois, la quantité N totale dans la plante entière augmente proportionnellement à la biomasse. Cela signifie qu’il n’y a pas d’augmentation du stockage d’azote en réponse à AZAL 5. On obtient les mêmes types de résultats pour le calcium, le phosphore, le potassium et le bore.

Pour le soufre, on observe une absorption supérieure à la production de biomasse. Cela signifie que AZAL 5 augmente également le stockage de soufre vasculaire dans la plante. C’est également le cas pour le cuivre, le magnésium, le manganèse et le sodium.

Enfin, la quantité de Fe et Zn n’augmente pas au niveau de la plante entière mais la teneur racinaire diminue au profit de la teneur foliaire. AZAL 5 provoque donc une meilleure translocation des racines vers les feuilles.

A noter qu’on observe le même type de réponse avec de la silice et que les algues étant riches en silice, cela pourrait expliquer les bénéfices observés par les extraits d’algues.

Une réduction des émissions de méthane grâce aux algues utilisées comme bio-solutions en élevage

Les ruminants contribuent à hauteur de 30 % des émissions de méthane liées à l’activité humaine. La production de méthane entérique est liée à l’activité microbienne dans le rumen. Cet écosystème est parfaitement adapté à la dégradation et la fermentation des polymères végétaux non assimilables par l’être humain. Cependant cette activité microbienne résulte dans la production d’hydrogène métabolique qui est très vite capté par les archaea méthanogènes et incorporé dans du méthane.

Des travaux de l’INRAE ont montré que les algues rouges peuvent réduire la production de méthane chez les ruminants, grâce aux composés halogénés qu’elles contiennent et un effet direct sur les archaea méthanogènes. Toutefois, elles entraînent également une baisse de la production d‘acides gras volatils, source d’énergie pour l’animal. La supplémentation en algues a également des effets négatifs sur l’ingestion (notamment par manque d’appétence due à l’odeur) et in fine sur la production laitière.

Intérêts et limites des algues comme bio-solutions

Une biomasse d’algues renouvelable mais qui reste limitée au niveau mondial

Les extraits d’algues marines proviennent d’une biomasse renouvelable dont la récolte ou la culture émettent moins de GES, consomment peu d’eau douce et de terres arables par rapport à d’autres sources d’intrants d’origine terrestre. Toutefois, tout en étant renouvelables, les biomasses d’algues restent limitées sur le marché mondial.

Une production de bio-solutions algosourcées qui peut s’inscrire dans une économie circulaire

Les extraits d’algues marines utilisables en agriculture peuvent s’intégrer dans une économie plus circulaire de l’algue pour apporter un débouché complémentaire aux applications actuelles comme l’industrie des colloïdes et les bioraffineries. Toutefois, les procédés d’extraction d’algues doivent encore progresser vers des procédés plus verts et à des coûts plus compétitifs.

Une place à prendre dans une stratégie de fertilisation moins dépendante des engrais chimiques et plus décarbonée

L’utilisation d’extraits d’algues comme biostimulant peut être une opportunité pour réduire l’utilisation d’engrais de synthèse dont la fabrication est très gourmande en énergie et fortement émettrice en GES. Il est cependant nécessaire d’améliorer la compréhension des modes d’application et/ou des modes d’actions ainsi que leur efficacité. Les approches « omiques » devraient permettre de mieux déchiffrer les voies métaboliques ou les cascades de signalisation hormonale impliquées et les modifications des microbiotes de la plante, du sol ou des animaux d’élevage induites par ces extraits d’algues.

Si vous êtes intéressés par d’autres publications sur le sujet, n’hésitez pas à consulter notre rubrique Réduction des intrants en cultures et en élevage.

Sources

DARIDON B., 2023. Solutions algosourcées pour l’Agriculture. Séance de l’Académie d’Agriculture de France « Atouts et limites des algues marines pour des bio-solutions en productions végétales et animales » du 24 janvier 2023.

ETIENNE Philippe., 2023. Utilisation des algues marines comme biostimulants : des effets bénéfiques avérés mais des mécanismes d’action compliqués. Séance de l’Académie d’Agriculture de France « Atouts et limites des algues marines pour des bio-solutions en productions végétales et animales » du 24 janvier 2023.

Les algues comme levier pour réduire la production de méthane en élevage. Séance de l’Académie d’Agriculture de France « Atouts et limites des algues marines pour des bio-solutions en productions végétales et animales »

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Découvrez dans cette publication les résultats d’essais sur la fertilisation du maïs et les apports en oligoéléments. Les essais ont été réalisés par le Cerfrance Mayenne Sarthe.

Pour la fertilisation du maïs, on pense surtout aux éléments majoritaires que sont :

• l’azote,
• le phosphore,
• le potassium,
• le calcium.

Mais, il ne faut pas négliger les éléments secondaires comme le  soufre, le magnésium et différents oligoéléments. En effet, des carences en oligoéléments peuvent être préjudiciables pour le rendement du maïs (grain ou ensilage). De plus, elles sont parfois visibles durant la phase végétative (décoloration des feuilles, décoloration internervaire, malformation d’épis …). Les carences les plus préjudiciables pour le maïs sont les carences en :

• zinc,
• bore,
• magnésium,
• manganèse.

Rôle des oligoéléments pour les plantes

Le zinc joue un rôle prépondérant dans la synthèse de l’auxine. Cette dernière est une hormone de croissance nécessaire au développement racinaire et à l’élongation de la tige. Le zinc jour également un rôle sur la formation de chlorophylle.

Le bore influence le rendement en agissant sur la formation des épis et des grains, notamment sur le nombre de rangs par épis. Il joue également un rôle dans la croissance des cellules et du tube pollinique, ainsi que dans la circulation du calcium dans la sève.

Le magnésium et le manganèse sont importants dans le processus de photosynthèse de la plante en agissant sur différents processus biochimiques.

Résultats des essais de la fertilisation du maïs et oligoéléments

Le Cerfrance Mayenne Sarthe a mené deux essais en 2022 : 

• Étude de l’effet de l’apport de bore sur maïs fourrage : il en ressort qu’un apport de 1 kg de bore en plein avant semis a permis d’améliorer sensiblement la qualité des fourrages sans impacter le rendement. 

• Essai de l’effet de quatre engrais starter (18-46, novatec, microstar et microorganismes / oligoéléments) : la modalité Novatec permet un gain de 2 à 3 tMS/ha. A noter que la modalité microorganismes/oligoéléments sort en deuxième position pour un coût/ha très faible.

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Le Cerfrance Mayenne Sarthe a conduit un essai sur l’impact du soufre sur la fertilisation azotée et le rendement en colza. Il en ressort que l’apport de soufre :

• a permis au colza de mieux valoriser les unités d’azote apportées,
• et a maintenu le rendement même avec une baisse de fertilisation de 40 unités d’azote.

Il est judicieux d’intégrer le soufre dans la stratégie de fertilisation des cultures. Car le couple Azote/Soufre permet d’augmenter l’efficacité de l’azote pour une meilleure nutrition. Les apports naturels par redéposition étant moins conséquents qu’avant, le Soufre doit être pris en compte dans les stratégies de fertilisation.

Il permet alors :

• De libérer les éléments minéraux dans les sols bloqués par un excès de calcium. Le soufre acidifie légèrement la rhizosphère et rend disponible d’autres éléments nécessaires à la nutrition de la plante (phosphore, calcium…)
• Une meilleure valorisation de l’azote car c’est un constituant de certains acides aminés soufrés notamment la méthionine, cystine, etc. Il est nécessaire à la constitution de protéines végétales.

Les formes sulfates sont assimilables par la plante, ils intègrent les différentes formes d’engrais : sulfates d’ammoniac, urées soufrées, ammo soufrées… Les apports soufrés peuvent également être apportés dans le cadre d’un équilibrage des cations dans les sols type Kiésérite ou patenkali, ou en soufre élémentaire dans les sols très calcaires qui a une action plus lente que les sulfates.

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Antoine CHEDRU, agriculteur DEPHY dans le Pays de Caux en Seine Maritime s’est lancé dans l’utilisation des extraits fermentés pour stimuler les défenses naturelles de plantes. Ce lancement a fait suite à une formation de cinq jours avec le GIEE Sol en Caux chez Eric Petiot en 2015. Suite à cette formation, la pratique a été testée par plusieurs agriculteurs. Ils ont mis en place des essais simultanément, facilitant ainsi les échanges techniques et la comparaison des résultats obtenus. Antoine CHEDRU a ensuite perfectionné la pratique en travaillant sur la qualité de l’eau et affiner les stades d’interventions. Découvrez la fiche « Pratiques remarquables » réalisée dans le cadre du réseau DEPHY :

Les attentes d’Antoine CHEDRU

Son objectif est de réduire drastiquement l’utilisation de fongicides et se passer d’insecticides de synthèse à l’échelle de son système de culture. Il vise la réduction maximale de fongicides et la suppression des insecticides. Il souhaite également allier protection fongique et préservation de l’état biologique de ses sols par l’utilisation des extraits fermentés. Enfin,  il y voit une diminution de certaines charges et une amélioration de la marge brute globale de son système.

Mise en oeuvre et conditions de réussite pour stimuler les défenses naturelles des plantes

Pour lui, une bonne préparation de la matière première est primordiale dans la réussite de la pratique. Le meilleur stade pour la fauche des orties est avant floraison. Le suivi de la macération est également essentiel dans la réussite de la pratique. Les contrôles réguliers du redox, de la conductivité, du pH, s’avèrent indispensables afin d’obtenir les meilleures conditions possibles avant filtration. Les résultats obtenus sont confirmés par la mise en place d’essais et des relevés aux champs dans le cadre du groupe DEPHY. Les observations et les mesures (analyses de sève, mesure du taux de Brix) sont également nécessaires afin de déterminer précisément les meilleures conditions d’intervention.

Les avantages et les limites des extraits fermentés d’ortie

D’après Antoine CHEDRU, les principes avantages sont :

• une baisse significative des IFT fongicides et insecticides depuis 5 ans,
• un effet non dépressif sur les rendements,
• une pratique relativement peu coûteuse à hauteur de 50 centimes le litre, équivalent à 10 € le passage,
• une amélioration de la marge brute globale.

Les limites sont :

• un nombre important de passages nécessaires pour valoriser les extraits,
• une justification auprès des riverains sur le nombre de sorties du pulvérisateur,
• une observation fine des parcelles pour déclencher les interventions qui nécessite un temps important.

Témoignage d’Antoine CHEDRU

« On a jamais vu d’effets négatifs sur les rendements tous les témoins et autres essai que l’on a fait, il y a un petit effet oligoélément et sur les insectes aussi, donc on continue ».

« Il faut bien prendre en compte que c’est une combinaison de pratiques, ce n’est pas simplement les extraits seuls, il y a l’activité biologique de son sol, un suivi dans la nutrition des cultures […] je réalise des analyses de terre et de sève régulièrement sur les parcelles, cela peut être deux à trois analyses de sève en végétation et je complète par l’apport de micro doses d’oligoéléments ».

« Une des limite est le nombre de sortie du pulvérisateur qui peut être important, le pulvé il sort plus pour épandre des extraits fermentés de plante, des huiles essentielles que des matières actives de synthèse c ’est énormément de passages c’est pas très bien vu de la population extérieur, maintenant on a les panneaux Ecophyto on communique beaucoup sur ce domaine là »

« Pour cette pratique il faut commencer par une formation. Partir tout seul, sans expérience, c’est aller au casse-pipe. Il y a des erreurs à éviter, comme j’ai vu dans certains reportages, telle que la fauche de l’ortie en fleur alors qu’elle a perdu tous ses oligoéléments […] une formation c’est essentielle ! »

« C’est une technique qui me permet de baisser mes IFT sans impacter négativement le rendement […] c’est une pratique qui à un très bon retour positif auprès de la population. Par contre au sein du milieu agricole c’est plus compliqué. Il y a certains agriculteurs qui ne voient pas les effets et les avantages de ce genre de pratiques. Il y a encore des progrès à faire dans ce sens ».

L’avis de l’ingénieur réseau Dephy sur les extraits fermentés d’ortie

D’après Simon PESQUET, chargée de mission agronomie et ingénieur Dephy au Cerfrance Normandie Maine, l’utilisation des extraits fermentés de plantes font parties des pratiques émergentes de plus en plus mobilisées par les agriculteurs. En plus de renforcer l’autonomie de l’agriculteur dans ses stratégies de protection des cultures, les résultats obtenus sont présents. En témoigne, les essais menés chez Antoine CHEDRU depuis 2016 qui ont permis de mettre évidence l’effet biostimulant des extraits fermentés d’ortie sur le blé à la fois sur la résistance aux bioagresseurs et sur le gain de rendement.

La réussite de cette pratique dépend d’une stratégie globale et d’une combinaison de leviers agronomiques :

• diversité spatiotemporelle,
• date de semis tardive,
• éviter les excès de densité,
• une fertilisation fine et raisonnée.

Cette pratique nécessite également une technicité et un temps d’observation important, notamment dans le suivi de la préparation et dans le déclenchement des interventions.

Amélioration et autres usages envisagés des extraites fermentés d’ortie

Des travaux de recherche se poursuivent sur de nouvelles plantes à utiliser. La consoude, à l’effet biostimulant en début de cycle, est arrivée après l’ortie en 2017. Les deux espèces peuvent s’utiliser en mélange. La fougère a des résultats également intéressants. Mais elle n’est pas encore utilisée par Antoine CHEDRU. Utilisés à l’origine sur blé, les extraits s’appliquent désormais sur toutes les cultures dès le semis et sur les couverts végétaux. En parallèle, un gros travail est réalisé sur l’eau de pulvérisation, sur la qualité du filtrage de l’eau afin d’obtenir une eau avec une qualité optimale.

Antoine CHEDRU teste depuis plusieurs années les extraits fermentés de plantes à base d’ortie, de consoude, de prêle et de fougère pour protéger ses cultures avec moins de produits phytosanitaires. Il nous explique comment il fabrique ces produits à partir notamment d’orties qu’il fait pousser dans une de ces parcelles dans cette vidéo.

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Dans cette publication nous répondrons à pourquoi et comment améliorer l’efficience d’utilisation des ressources nutritionnelles du sol par les cultures ?

Au cours des dernières décennies, un succès indéniable a été obtenu dans la production agricole mondiale. Ces progrès ont été principalement réalisés par la conjonction de :

• l’utilisation d’une plus grande quantité de ressources externes telles que l’azote (N), mais aussi d’autres minéraux (P, K),
• l’irrigation (eau),
• la progression de la sélection en capacité de rendement maximale (Ymax) des génotypes. Lorsque la fourniture de toutes les ressources externes se fait en quantité non limitative.

Cependant, cette approche montre ses limites depuis quelques années. L’augmentation des rendements stagne s’il n’y a pas d’augmention de l’apport d’intrants, induisant des problèmes environnementaux liés à l’usage massif de ces ressources externes. Par conséquent, l’amélioration de l’efficacité de l’utilisation des nutriments est essentielle pour rendre l’utilisation des intrants plus efficace. Ceci premet également d’atteindre de manière plus durable les objectifs de sécurité alimentaire.

Amélioration des cultures pour l’acquisition des ressources

Les perspectives futures d’amélioration des cultures pour l’acquisition des ressources devront donc se concentrer sur :

1. une exploration plus efficace des ressources du sol (N, P, autres minéraux et eau) par le système racinaire, en se concentrant sur son architecture ;
2. une capacité des plantes à interférer plus efficacement avec le microbiome du sol pour augmenter les ressources minérales disponibles au niveau de la rhizosphère ;
3. une amélioration des caractéristiques des plantes impliquées dans la capacité globale d’absorption des nutriments et de l’eau. Lorsqu’il y a une quantité limitées de ces ressources dans les sols.

Ainsi, la sélection de traits racinaires convergents devrait être entreprise pour une amélioration de la capacité des plantes à rechercher, extraire et utiliser plus efficacement toutes les ressources endogènes du sol (eau, N, P, K et autres minéraux) de manière plus synergique. Pour atteindre ces objectifs, une nouvelle révolution doit être engagée pour recentrer la sélection sur l’amélioration de l’efficacité de l’utilisation des ressources, plutôt que sur l’utilisation de concepts anciens tels que l’efficience de l’eau ou de l’azote. Ces derniers se basent essentiellement sur la réponse des cultures à des apports exogènes.

Point de vue des « Agronomes » : D’une approche de l’efficience de la réponse des cultures aux apports d’engrai, à une approche de la capacité des cultures à produire avec le moins d’engrais possible ?

Les courbes de réponse « doses-rendements »

La fertilisation minérale des cultures a été basée sur une approche linéaire de leurs réponses aux apports d’engrais. L’analyse des courbes de réponse « doses-rendements » permettait de déterminer l’apport optimal pour atteindre, en conditions non limitantes, le rendement potentiel (Ymax). En dehors de ses fortes incertitudes qui ont incité à des surfertilisations d’assurance, trois erreurs fondamentales ont entachée cette approche :

1. La demande en N, P, K… des cultures augmente proportionnellement avec leur niveau de production. Or ceci s’est avéré faux puisque la teneur de ces éléments dans les plantes diminue lorsque la biomasse de la culture augmente conformément aux lois de dilution. En effet, le prélèvement de l’azote s’auto-régule par la dynamique de croissance.
2. L’offre du sol en N, P, K… est considérée comme un « facteur externe » à la plante. Or la disponibilité de ces éléments étant directement contrôlée par la capacité de croissance de la plante elle-même. Il n’y a pas d’indépendance entre offre et demande.
3. La disponibilité de chacun des éléments dépend aussi de la disponibilité des autres éléments. Il y a donc co-limitation entre éléments ce qui rend les approches élément par élément peu pertinentes.

Une approche plus systémique du système « plante-sol-microbiome du sol »

La plante étant actrice de la disponibilité de l’azote dans le sol. Une approche plus systémique du système « plante-sol-microbiome du sol » permet de revisiter le concept d’efficience d’utilisation de l’azote, et des autres minéraux, d’une manière plus dynamique et plus intégrative.

Cette nouvelle approche consiste à cibler non pas la réponse des cultures aux apports d’engrais, mais plutôt leur non-réponse. Pour cela, il importe d’augmenter la capacité des plantes à explorer les ressources du sol et intervenir dans les interactions rhizosphériques afin d’améliorer la disponibilité des ressources minérales pour satisfaire la demande des plantes, réduisant du même coup les besoins en apports exogènes. Enfin, ce progrès génétique concerne aussi la ressource en eau du sol. Celle-ci conditionne en grande partie la disponibilité de la ressource minérale pour la plante.

Une approche plus intégrative de la fertilisation minérale

Une approche plus intégrative de la fertilisation minérale, basée non plus sur un pronostic mais sur :

• un diagnostic in situ de l’état nutritionnel des cultures (indice de nutrition des plantes comme INN pour l’azote),
• une proposition d’analyse plus fonctionnelle des interactions génotype-milieu.

Il est également important d’identifier les traits racinaires impliqués dans la capacité des plantes à maintenir des INN, INP ou INK élevés en absence d’apports d’engrais, et donc dans leur capacité à prospecter le sol et à y prélever les ressources minérales présentes. Ces traits racinaires sont liés aux :

• architecture et au développement racinaire,
• effet des plantes sur le turn-over microbien dans le sol,
• efficacité des transporteurs membranaires,
• interactions plantes-microbiome du sol.

Point de vue des « Biologistes » : Adaptation de l’architecture racinaire aux contraintes nutritionnelles du sol … identification des mécanismes et exploitation de la variabilité génétique

La connaissance des mécanismes impliqués dans le contrôle du développement racinaire a beaucoup progressé chez de nombreuses espèces, y compris celles de grandes cultures. La plasticité impressionnante de l’architecture racinaire en réponse aux contraintes nutritionnelles est maintenant bien caractérisée.

Plus que la taille, c’est l’architecture racinaire qui compte. En fonction de la concentration en azote présente dans les sols, une même plante peut avoir des architectures complètement différentes.

La plante, quelle que soit l’espèce, a la capacité très importante à modifier son développement racinaire pour répondre aux variations des éléments minéraux dans le sol. Mais cette capacité est spécifique à chaque nutriment.

Il existe également une très forte variabilité génétique au sein de chaque espèce.

La profondeur d’enracinement constitue un trait racinaire important à la fois pour l’efficience du prélèvement de l’eau et de l’azote. Car en fin de cycle cultural, l’eau et les éléments nutritifs sont davantage disponibles en profondeur.

Par ailleurs, le plus n’est pas forcément le mieux. Par exemple, chez le maïs, moins il y a de racines coronaires, plus le maïs est résistant à la sécheresse. En effet, moins il y a de racines coronaires, plus elles vont profondément. Il s’agit de la profondeur d’enracinement qui détermine la résistance à la sécheresse.

De nombreux gènes régulateurs de l’architecture racinaire ont été identifiés. Par exemple, il y a beaucoup de documentation sur un gène agissant sur l’angle de croissance des racines et le rôle central des signalisations hormonales (auxine notamment). Une approche qui se renforce est celle exploitant la variabilité génétique naturelle des mécanismes du développement racinaire, qui peut fournir des outils précieux aux sélectionneurs. Toutefois, le phénotypage racinaire en conditions agronomiques reste très complexe à mettre en œuvre.

Point de vue des « Améliorateurs » : Efficacité d’utilisation de l’azote par le blé tendre … variabilité et progrès génétiques

L’efficacité d’utilisation de l’azote

Environ 20 % des engrais azotés utilisés pour les cultures arables sont appliqués sur le blé. Ils représentent un coût croissant pour les agriculteurs, car leur prix est lié aux combustibles fossiles nécessaires à leur fabrication et à leur application. Ils ont également un impact important sur l’environnement. Dans ce contexte, la sélection de variétés qui utilisent l’azote de manière plus efficace, à la fois pour produire un rendement en grain et une concentration en protéines élevée, devient un objectif important pour les obtenteurs.

L‘efficacité d’utilisation de l’azote (NUE) peut être définie comme le rendement en grain par unité d’azote disponible pour la culture, provenant du sol et des engrais. La NUE est souvent divisée en deux composantes principales :

• l’efficacité d’absorption ;
• l’efficacité de conversion, définie comme le rendement par unité d’azote absorbée par la culture.

La NUE et les protéines du grain doivent être considérées en même temps. Car la concentration et la composition des protéines sont des déterminants majeurs de la qualité du grain en panification. Il est par contre difficile d’améliorer ces deux caractères simultanément. En raison de la corrélation négative connue de longue date entre le rendement en grain et la concentration en protéines. Ainsi, si on augmente avec le progrès génétique le rendement en blé de 1t/ha, cela induit une baisse d’un point de protéines. Le Grain Protein Deviation (GPD) utilisé en sélection de blé est l’écart de la concentration de protéines, quand on considère un rendement en grains équivalent. Ce dernier se mesure en déviation par rapport à la droite de régression. Le GPD est corrélé non pas à l’azote, qui est remobilisé par la plante (environ 60 à 90% de l’azote des grains), mais à l’absorption post floraison.

Une variabilité génétique significative pour la NUE

Plusieurs études ont montré qu’il existait une variabilité génétique significative pour la NUE, ses deux principales composantes et le GPD. Ce sont tous des traits polygéniques complexes sujets à des interactions génotype × environnement fortes, notamment dépendantes du statut azoté de la plante. La plupart des études montrent un progrès génétique continu sur le rendement en blé, mais pas sur l’efficacité d’absorption de l’azote. Le progrès génétique a plutôt eu lieu sur l’efficacité de conversion et l’efficacité de remobilisation de l’azote (production de grains/quantité d’azote absorbé).

Source sur l’utilisation des ressources nutritionnelles du sol par les cultures :

« Pourquoi et comment améliorer l’efficience d’utilisation des ressources nutritionnelles du sol par les cultures. Séance Académie Française d’Agriculture du 18 janvier 2023

Retrouvez toutes nos publications sur la nutrition des plantes sur notre site internet.

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L’introduction de légumineuses à graines dans la succession culturale permet de capter de l’azote de l’air et donc d’assurer une entrée de l’azote renouvelable et gratuite dans le système de production. Mais pour bénéficier pleinement des services que peuvent rendre les légumineuses. Il s’agit alors d’abord de réussir la croissance maximale de la plante. Les légumineuses sont capables de compléter ou suppléer l’absorption racinaire d’azote minéral par la fixation symbiotique de l’azote de l’air. Par rapport à l’assimilation de nitrates, le processus de fixation biologique est plus sensible aux conditions rencontrées selon la combinaison du climat ou des pratiques agricoles. L’implantation et la gestion de l’azote sont primordiales pour des nodosités fonctionnelles. Le climat joue un rôle prépondérant dans l’élaboration du rendement et la qualité des graines.

Jusqu’à 90 % de l’azote issu de la fixation symbiotique si les nodosités fonctionnent bien

La fixation azotée symbiotique

La fixation azotée symbiotique est le processus biologique qui permet de convertir l’azote de l’air ambiant (N₂) en azote minéral intermédiaire (azote ammoniacal, NH₃). Ce dernier est alors assimilable par les organismes vivants pour constituer les molécules organiques (notamment les protéines).

Pour la légumineuse, cela repose sur un dialogue moléculaire entre la plante hôte. Cette plante sécrète des flavonoïdes et des bactéries du sol; du genre Rhizobium (ou parfois Bradyrhizobium). Dont la plante reconnait les facteurs Nod. Cette reconnaissance déclenche le processus d’infection et la formation des nodosités. Puis la symbiose se traduit par des échanges réciproques de nutriments entre la plante et le rhizobium. La transformation du rhizobium hébergé se fait dans la nodosité. La plante fournit sucres et énergie. De plus, elle bénéficie de l’azote minéral produit par le bactéroïde par fixation de l’air ambiant.

Les bactéries étant en général présentes dans tous les sols français, l’inoculation est inutile. Sauf pour le cas du soja, où elle est quasi systématique. De plus, elle peut s’avérer nécessaire dans des conditions spécifiques pour certaines espèces comme dans le cas du lupin en sols basiques ou la luzerne et le pois chiche en sols acides.

Le pourcentage de fixation symbiotique par rapport au prélèvement total d’azote

Le pourcentage de fixation symbiotique par rapport au prélèvement total d’azote (% Ndfa) est une caractéristique intrinsèque de chaque espèce de légumineuses. Ce sont les légumineuses fourragères (trèfle et luzerne) qui ont le taux de fixation le plus élevé, avec 90 % de l’azote issu de la fixation symbiotique.

Le mode de culture a également une influence. Par exemple, pour le pois, si la disponibilité en azote au semis est inférieure à 60 kg N/ha, l’activité fixatrice démarre 235 degrés jour après la levée (mise en place des nodosités). Si elle est supérieure à 60 kg N. ha, il y a inhibation de la fixation symbiotique. Ainsi, l’assimilation d’azote minéral est la seule voie d’acquisition d’azote par le peuplement. Puis avec l’épuisement de l’azote minéral dans le sol, il y a la levé de l’inhibition. Puis, la fixation prend le relais de l’assimilation. Le pic de fixation est atteint au début du remplissage des graines (DRG). L’activité fixatrice chute fortement ensuite. En cas d’apport de nitrates au stade végétatif ou en cours de floraison, la reprise de nodulation et donc de l’activité fixatrice est possible. Si apport est après le stade DRG, il n’y a pas de reprise possible.

Des conditions climatiques pas toujours favorables à l’élaboration du rendement des légumineuses à graines

La quantité d’azote introduite dans le système de production

La quantité d’azote introduite dans le système de production dépend donc à la fois :

• des caractéristiques génétiques,
• mais également de la croissance et du rendement des légumineuses.

Pour le pois et la féverole, le déficit hydrique est un facteur limitant majeur de la croissance et du rendement. Le manque d’eau impacte la taille des feuilles et donc la photosynthèse avec une réduction de l’efficience de conversion du rayonnement en biomasse. S’il intervient en cours de floraison, il provoque un arrêt anticipé et donc un raccourcissement du cycle. Il y a donc un nombre réduit de graines. Les premiers étages reproducteurs concentrent alors ces graines.

Les températures maximales supérieures à 25 °C perturbent également les légumineuses à graines. L’efficience de conversion du rayonnement commence à diminuer quand la température dépasse les 22 °C, limitant la photosynthèse. De fortes températures avant le stade début floraison entrainent une réduction du nombre d’étages reproducteurs d’autant plus importante que la contrainte a été précoce et prolongée. Après ce stade DF, ces températures provoquent des avortements de grains et affectent leur remplissage.

Le rendement des légumineuses à graines

Comme pour de nombreuses espèces, la teneur en azote dans la plante décroît avec l’accumulation de biomasse au cours du cycle. Ainsi, pour le pois, au stade début floraison, la biomasse aérienne doit être proche de 300 gMS/m² et la teneur en azote de la plante supérieure à 3,5 %. La teneur en protéines des graines dépend fortement du climat mais chaque année, pour le pois, on observe un gradient entre régions. Les valeurs les plus élevées et stables se situent plutôt dans la moitié nord de la France (hauts de France, Normandie et Bretagne). A l’inverse, on observe souvent des valeurs plus faibles et plus variables en Poitou Charente, dans l’est et le grand sud de la France. Cela s’explique notamment par la régularité de la disponibilité en eau, un déficit sévère entraînant une baisse de la teneur en protéines ainsi qu’une modification de leur composition.

Des résidus de culture plus riches en azote pour les cultures suivantes

La quantité d’azote issue de la minéralisation des résidus

La quantité d’azote issue de la minéralisation des résidus dépend à la fois de la :

1. quantité d’azote dans les résidus des précédents culturaux qui détermine la quantité d’azote organique totale fournie au sol par les résidus de culture ;
2. proportion de cet azote organique des résidus minéralisée par les micro-organismes du sol. Cette proportion dépend notamment de leur qualité biochimique.

Ainsi, les résidus aériens des précédents culturaux se caractérisent par le rapport carbone / azote (C/N). Il s’agit d’un indicateur du potentiel de minéralisation de l’azote des résidus.

Les quantités totales d’azote laissées au sol par les résidus aériens des précédents culturaux se situent entre 20 kg N ha-1 (lupin) et 161 kg N ha-1 (pois chiche enfoui en plante entière) (Figure 7A). Le rapport C/N des résidus aériens quant à lui se situe entre 17 (vesce de Narbonne enfouie en plante entière) et 73 (orge) (Figure 7B).

Les plantes sans production de graines ont les plus grandes quantités d’azote dans les résidus et les plus faibles rapports C/N. Pour ces mesures, la plante entière a été considérée comme résidu de culture (vesce de Narbonne et pois chiche). En l’absence de production de graines et de récolte, l’azote accumulé dans les parties végétatives n’est donc pas remobilisé vers les graines ni exporté par la récolte. Ce qui explique ces quantités d’azote élevées et ces faibles rapports C/N des résidus.

Les indices de récolte azoté des légumineuses

On remarque que le pois, le lupin et le soja présentent des résidus avec de faibles quantités d’azote et des rapports C/N élevés. Ce qui est proche de ceux mesurés pour les deux céréales sorgho et orge. Cela s’explique par le fait que ces trois espèces de légumineuses présentent des indices de récolte azoté (NHI : rapport entre la quantité d’azote dans les graines sur la quantité d’azote totale de la plante) très élevés (en moyenne 87 %). Une grande partie de l’azote des feuilles et des tiges a donc été remobilisé et exporté par les graines récoltées.

La vesce commune, le haricot, la lentille et la féverole présentent des quantités d’azote et rapports C/N des résidus de culture intermédiaires. Ils se situent entre ceux des légumineuses non récoltées et des légumineuses avec de grands NHI.

La figure 7B montre que plus le rapport C/N des résidus est élevé, plus faible est la proportion d’azote des résidus minéralisée. De plus, une grande partie des résidus engendre des proportions d’azote minéralisées négatives. Ce qui refléte le processus d’organisation nette de l’azote par les microorganismes du sol. Seuls les résidus avec un C/N inférieur à 28 engendrent une minéralisation nette de l’azote (valeurs positives). C’est-à-dire qu’ils augmentent le pool d’azote minéral du sol.

Sources pour rédiger notre publication azote gratuit et légumineuses à graines :

Fixation symbiotique de l’azote et effet précédent : toutes les légumineuses à graines se valent-elles ? Guinet M., Nicolardot B., Durey V., Revellin C., Lombard E., Pimet E., Bizouard F., Voisin A.-S. Innovations Agronomiques 74 (2019), 55-68

Webinaire « Ecophysiologie des légumineuses à graines – élaboration du rendement et de la qualité des graines » Terres Inovia 11 mars 2022

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Le phosphore est un élément nutritif indispensable et non substituable pour les plantes. Il joue un rôle physiologique et structural (ADN/ARN, ATP/ADP, phospholipides…). Une déficience modérée entraine une réduction de la croissance foliaire. Les plantes l’accumulant dans les graines sous forme phytates, le phosphore est donc exporté par les récoltes, de l’ordre de quelques dizaines de kg de P /ha /an. Dans les sols, c’est un élément peu mobile dont la biodisponibilité est fortement limitée des interactions physico-chimiques avec la phase solide.

Le phosphore est un élément déclencheur de l’eutrophisation des eaux, entrainant des blooms algaux et à terme un déficit d’oxygénation des eaux profondes. Le transfert de P des sols vers les eaux se fait essentiellement par entrainement particulaire mais l’origine du P des eaux n’est pas que d’origine agricole. Il est d’autant plus important de limiter ce phénomène de pollution que le phosphore n’est pas une ressource renouvelable. 23 Mt de roches phosphatées sont extraites par an dont 82% servent pour la fabrication d’engrais phosphatés et 8% pour les compléments minéraux pour les animaux d’élevage. Par ailleurs, les réserves sont détenues par seulement quelques pays, faisant certainement du phosphore un enjeu géopolitique fort à l’avenir.

La ressource en phosphore en France et dans le monde : état des lieux

La ressource en phosphore à l’échelle mondiale

A l’échelle mondiale, l’agriculture consomme 90 % de l’extraction des roches phosphatées. Un article de 2009 évoquait la possibilité d’un pic d’extraction de P vers 2033 mais depuis bien que des controverses existent, les rapports convergent vers un pic mondial d’extraction vers 2050 et un épuisement des réserves avant 2150.

Les conséquences pour le marché sont :

• Une augmentation à terme des prix car la demande est croissante et l’offre est relativement inélastique (pas d’ouverture de nouveaux sites)
• Des difficultés croissantes d’exploitation des gisements : minerais de moindre concentration et contamination
• Une tendance à devenir plus volatil.

Par ailleurs, plus de 85 % des ressources mondiale sont contrôlées par seulement trois pays, dont le Maroc concentre à lui seul 51 billions de tonnes et la Chine 3,7. Au-delà des réserves de roches phosphatées, il existe un stock de phosphore dans les sols agricoles.

A l’échelle mondiale, les apports annuels d’engrais P et d’effluents d’élevage excèdent les prélèvements des cultures.

10 % des terres arables reçoivent plus de 50 % des apports d’engrais et d’effluents. 15 % des terres sont en déficits importants et 35 % en excès significatifs.

Les échanges internationaux de produits agricoles contribuent à des déplacements massifs de ressources phosphore. En 2011, les flux de phosphore via les échanges internationaux représentaient l’équivalent de 17 % de la quantité mondiale d’engrais P épandue.

Le ressource en phosphore en France

En France, des apports excédentaires de phosphore ont contribué à constituer des stocks dans les sols. Ainsi, 80 % du phosphore des sols agricoles serait d’origine anthropique. Mais depuis les années 70, les apports de P minéral ont été divisés par quatre et l’excédent de bilan des sols français s’est réduit, passant de +18 kg P / ha en 1990 à + 4 kg P / ha en 2006. Toutefois, il existe une forte hétérogénéité régionale.

Il existe des possibilités de recyclage dans nos systèmes alimentaires. L’efficience globale d’utilisation du phosphore est d’environ 1 0% ce qui reste très faible. Cela est lié à des gaspillages alimentaires, des pertes depuis les sols et un stockage dans les sols encore importants.

Pour recycler les flux de phosphore, il faut également mieux valoriser les effluents d’élevage et urbains. Des pistes sont à l’étude pour recycler le phosphore des effluents en produisant des engrais de seconde génération : procédé AshDec par traitement des cendres issues de boues de STEP digéré par NaSO4, procédé Ostara pour produire des struvites. Mais il existe encore de nombreux verrous technologiques, économiques et réglementaires pour le développement de ces procédés.

Les leviers mobilisables pour optimiser la biodisponibilité du phosphore en agriculture ?

Il existe une unique forme d’absorption pour la plante appelé Pi mais elle est très peu présente dans les sols.

Pour connaître le Pi de ses sols, trois méthodes d’analyse existent : Olsen, Joret Hebert et Dyer.

Toutefois, les analyses ne transcrivent pas réellement le phosphore disponible car elles ne prennent pas en compte la « boite à outils racines » qui comprend cinq facteurs modulant la biodisponibilité du phosphore :

• (1) la morphologie des racines,
• (2) les phénomènes d’acidification /alcalinisation,
• (3) la production de ligands,
• (4) la production d’enzymes
• (5) les champignons mycorhiziens.

Importance de la morphologie du système racinaire

Elle influence la capacité de prélèvement : plus le système est fasciculé et développé, plus il est performant. Un exemple est possible avec les espèces prairiales

Importance de la rhizosphère

La racine modifie le sol autour d’elle, on parle de rhizosphère qui est très différente du reste du sol. La disponibilité du phosphore dans la rhizosphère est influencée par les processus mis en jeu par les racines et dépend des capacités de l’espèce à modifier le pH, produire des exsudats et des enzymes. En conséquence, la biodiversité du phosphore varie en fonction de l’espèce végétale.

Mise en solution

La solution autour de la racine est capable de se remplir en Pi.

Variation du pH rhizosphérique

Pour absorber des cations (K⁺, NH4⁺, Ca2⁺…), la racine sécrète des ions H+ qui acidifie le milieu. A l’inverse, l’absorption d’anions (NO3^–…) entraine la sécrétion d’ions OH- entrainant une alcalinisation. La forme d’azote disponible est donc un facteur essentiel dans ce processus.

L’acidification autour des racines permet de dissoudre le phosphate de roche.

Production de ligands et d’enzymes

Le ligand entraine la chélation du phosphore présent dans la phase solide du sol et augmente la concentration de Pi dans la solution. Les enzymes sécrétés entrainent quant à elle une hydrolyse du phosphore sous forme organique qui devient alors disponible.

Le rôle des Mycorhizes

Les hyphes des mycorhizes explorent un volume du sol considérable : 100 m / cm³ de sol. Les mycorhizes vont donc chercher le phosphore là où les racines des plantes ne pourraient pas l’atteindre et contribuer à l’augmentation de la biomasse des plantes (cf graph ci-contre à droite).

Ainsi, la quasi-totalité du phosphore de la plante peut être d’origine mycorhizienne.

En résumé

Pour augmenter la biodisponibilité du phosphore des sols, différents leviers sont donc à mettre en œuvre :

• (1) Utiliser la fertilisation azotée pour induire soit une acidité en sol calcaire (ammonium) soit une alcalinisation en sol acide (nitrate)
• (2) Jouer sur la complémentarité des espèces : Les céréales ont un système racinaire très ramifié et donc très efficace pour absorber P en explorant plus de volumes de sol. Les légumineuses ont un système racinaire moins étendu mais elles sont capables de produire des ligands et des enzymes et donc d’augmenter la biodisponibilité du phosphore.
• (3) Limiter les pratiques néfastes pour les mycorhizes notamment le travail du sol
• (4) Intégrer de nouveaux critères de sélection des variétés sur sols à faible niveau de disponibilité en phosphore :
  • La morphologie, l’architecture racinaire
  • Des critères d’efficience d’absorption de P et d’utilisation du P
  • Variétés avec moins de phytates donc moins d’exportation par le grain

Source :

Webinaire « Le phosphore : nutrition des plantes, qualité des eaux et gestion d’une ressource non renouvelable » Académie d’Agriculture 03 06 2020

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Avec les conseils techniques de Cerfrance Mayenne Sarthe, Stéphane, agriculteur dans le sud Mayenne, a réalisé l’optimisation de ses pratiques de fertilisation et obtient des rendements similaires avec moins d’azote, plus de soufre et une correction en oligoéléments. Pour ses prairies ray grass/trèfle, non seulement, il a plus de production de biomasse mais ses vaches sont en meilleure santé. 

Le GAEC de Stéphane s’étend sur 230 hectares. Il produit 650 000 litres de lait. Son cheptel est composé de 40 mères allaitantes de race rouge des prés. Le sol est de type limono-argileux.

Pour en savoir plus sur son optimisation de la fertilisation azoté de ses prairies, vous pouvez visionnez la vidéo suivante :

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Quelles pratiques de fertilisation suite au conseil technique du Cerfrance ?

Après avoir appris le fonctionnement de son sol, il a travaillé sur la réduction de la dose d’azote. L’excès de nitrate dans les plantes est néfaste. Aujourd’hui, il travaille avec moins d’azote, plus de soufre et une correction en oligoéléments. Finalement, il arrive à des résultats similaires à ceux d’avant.

Quels sont les choix pour mieux valoriser l’azote et quels résultats ?

Après avoir fait varier les espèces, avec des prairies temporaires (ray grass anglais, chicoré, trèfle violet…), la part d’azote a été réduite pour des résultats largement supérieur. Avant, il travaillait avec du ray grass d’Italie, azoté par deux apports. L’une des conséquences directe est une santé animale nettement meilleure. Il y a moins de diarrhée dans le cheptel.

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L’azote est indispensable aux plantes. Car, il intervient dans la constitution de nombreuses biomolécules telles que : les protéines, les acides nucléiques, les nucléotides ou la chlorophylle. Après la disponibilité en eau, la disponibilité en azote est le second facteur limitant de la croissance des plantes. Les plantes se procurent l’azote dont elles ont besoin en l’absorbant par les racines sous forme de NO₃ ou NH₃ . Mais, certaines espèces de plantes sont également capables d’établir une relation avec des bactéries pouvant utiliser l’azote de l’air : c’est la fixation biologique.

La relation symbiotique fixatrice d’azote

Le processus symbiotique

Seuls les bactéries réalisent la fixation biologique de l’azote atmosphérique. Outre les cyanobactéries marines, il existe des bactéries libres dans le sol. Elles seraient alors responsables de 5 à 10 % de la fixation biologique de l’azote. Elles sont aérobies ou anaérobies, phototrophes ou chimiotrophes. La troisième catégorie de bactéries comprend les bactéries du sol. Elles vivent alors en symbiose, en relation, avec le système racinaire des plantes, dont le type rhizobium rentrant en symbiose avec les légumineuses.

Le processus symbiotique commence par la reconnaissance mutuelle entre partenaires. La sécrétion de flavonoïdes par les racines attirent alors les bactéries vers elles. Puis, elles synthétisent des lipo-chito-oligosaccharides appelés facteurs nod. A la surface des racines, les bactéries s’attachent au poil absorbant. L’extrémité se courbe sous forme d’une crosse du berger. Au sein de laquelle, les microsymbiotes se rassemblent. Une structure tubulaire nommée cordon d’infection, contient les bactéries qui progressent vers le cortex racinaire. Les facteurs nod provoquent la dédifférenciation de cellules de ce même cortex racinaire, conduisant donc à la création d’un méristème à l’origine d’un nouvel organe : la nodosité. Les bactéries symbiotiques en envahissent alors la nodosité de manière progressive.

Les nodosités

Certaines nodosités à croissance indéterminée ont une structure divisée en plusieurs zones :

• la première est une zone de division : les cellules se divisent et la nodosité croit,
• la deuxième est une zone d’infection : les bactéries rentrent dans les cellules végétales,
• la troisième est une zone de fixation : l’azote atmosphérique est réduit en ammoniac,
• la quatrième est une zone de sénescence.

Au sein de la nodosité, la concentration en oxygène est réduite, par rapport à la teneur atmosphérique. Ces conditions permettent donc à l’enzyme responsable de la fixation d’azote, la nitrogénase bactéroïdienne d’être active.

Dans le fonctionnement de la symbiose, la plante approvisionner les partenaires microbiens en nutriments carbonés pour alimenter leur métabolisme énergétique. En échange, les bactéries fournissent à la plante de l’ammoniac. Ce dernier s’incorpore alors dans les protéines végétales.

Dans ce cas, la plante est finalement capable de puiser dans l’atmosphère le carbone (via la photosynthèse) et l’azote (via la fixation symbiotique), dont elle a besoin pour la synthèse de ses biomolécules.

Aujourd’hui, l’estimation de la fixation biologique est entre 150 et 250 millions de tonnes par an, dont environ 50 millions de tonnes par les légumineuses en symbiose. A titre de comparaison, la production industrielle d’engrais azotés représente environ 100 millions de tonnes par an.

Les nombreux intérêts de cette symbiose plantes-bactéries

Du fait de la symbiose avec les bactéries fixatrices d’azote, les légumineuses constituent donc un engrais naturel. A leur mort, lors de la dégradation des parties racinaires et aériennes, la minéralisation de la matière organique libère donc l’azote sous des formes facilement assimilables pour les espèces voisines ou la culture suivante (nitrate, ammoniac, acides aminés). Les légumineuses ne nécessitant pas ou peu de fertilisation. Elles permettent une forte économie en engrais. En outre, le coût de fabrication des engrais est élevé. Il faut l’équivalent de deux tonnes de pétrole pour produire une tonne d’engrais azoté. Elles ont également un effet positif sur le bilan des émissions de gaz à effet de serre.

En plus des effets positifs dus à leur symbiose avec Rhizobium, les légumineuses présentent également d’autres atouts :

• qualité nutritionnelle pour l’alimentation humaine et animale,
• amélioration du prélèvement du phosphore des sols par une symbiose mycorhizienne,
• effet sur le sol,
• effet précédent à l’échelle de la rotation…

Les légumineuses peuvent être semées seules ou en association. Pour ces dernières, l’obtention des bénéfiques est étroitement liée à la proportion des légumineuses au sein de l’association. Ainsi, dans les prairies, les optima de fonctionnement sont d’environ 30 à 40 % de légumineuses fourragères pour les associations pâturées et de 50 à 70 % pour les associations destinées à la fauche. Dans tous les cas, les associations permettent alors de stabiliser les rendements quand l’azote est le facteur limitant pour la culture.

Source :

BROUQUISSE Renaud, PUPPO Alain (2020), Des plantes qui vivent de l’air du temps, Encyclopédie de l’Environnement, [en ligne ISSN 2555-0950]

Retrouvez toutes nos publications sur la thématique « Nourrir les plantes » sur notre site internet;

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Depuis des milliards d’années, le carbone du CO₂ s’intègre dans la matière organique constitutive du vivant par le processus de photosynthèse. Cette dernière réunit un ensemble de réactions biophysiques et biochimiques. Ils permettent alors aux plantes, aux algues et aux bactéries photosynthétiques de synthétiser des molécules organiques en utilisant l’énergie électromagnétique de la lumière du soleil, du carbone du CO₂ de l’air, l’eau et les minéraux du sol. La photosynthèse est à l’origine de la plus grande partie des molécules de la chaîne alimentaire et de la majorité de la biomasse organique de la planète. Elle se réalise dans les chloroplastes qui renferment la machinerie photosynthétique. La photosynthèse est la porte d’entrée du chemin du carbone dans les sols.

Cet article vous explique ce qu’est la photosynthèse, les différences entre les plantes C3  (blé, orge…) et C4 (maïs) et l’importance d’une bonne nutrition pour assurer ce processus primordial pour la production agricole

Qu’est-ce que la photosynthèse ?

Depuis des milliards d’années, le carbone du CO₂ s’intègre dans la matière organique constitutive du vivant par le chemin de la photosynthèse. La photosynthèse réunit un ensemble de réactions biophysiques et biochimiques. Cet ensemble permet aux plantes, aux algues et aux bactéries photosynthétiques de synthétiser des molécules organiques en utilisant l’énergie électromagnétique de la lumière du soleil, du carbone du CO₂ de l’air, l’eau et les minéraux du sol.

La photosynthèse est à l’origine de la plus grande partie des molécules de la chaine alimentaire et de la majorité de la biomasse organique de la planète. La photosynthèse se
réalise dans les chloroplastes qui renferment la machinerie photosynthétique. L’équation simplifiée de la photosynthèse peut s’écrire comme suit :

CO₂ + H₂O + énergie lumineuse -> molécules carbonées riches en énergie + O₂

Elle se déroule en 2 phases :

• (1) une phase photochimique très rapide qui convertit via une succession d’oxydo-réduction l’énergie des photons en énergie électrique puis chimique
• (2) une phase métabolique plus lente qui se déroule dans le stroma (liquide des chloroplastes).

Pendant le processus, le carbone du CO₂ se fixe sur un composé phosphorylé à 5 carbones, le robulose-1,5-bisphosphate ou RuBP. L’enzyme qui assure la fixation du carbone sur le RuBP est une carboxylase dénommé RubisCO. Enzyme la plus importante quantitativement dans la biosphère, elle constitue la principale réserve d’azote organique des feuilles. Rapidement, se forme l’acide phosphoglycérique (PGA) qui est ensuite réduit en triosesphosphates.

Pour six molécules de Trioses-P synthétisées, une seule servira à la synthèse de glucides, d’acides aminés, de lipides…, les cinq autres étant utilisées pour régénérer le RuBP.

Les premiers produits de ce cycle étant des molécules à trois carbones, les plantes utilisant ce cycle sont nommés plantes de type C3 (il existe également des plantes appelées C4 comme le maïs, nous verrons la différence plus tard).

Le dilemme de la RubisCO entre CO₂ et O₂

L’enzyme RubisCO exerce une seconde activité appelée oxygénase. CO₂ et O₂ sont alors en compétition au niveau des sites catalytiques de la RubisCO et se retrouvent impliqués dans deux activités antagonistes au sein de la même molécule :

• Le CO₂ favorise la fonction carboxylase et donc la photosynthèse,
• L’O₂ favorise la fonction oxygénase lors du processus de photorespiration.

La photorespiration s’exprime surtout chez les plantes poussant dans les régions tempérées (blé, orge, pomme de terre…). Elle est également très liée aux conditions du milieu. Elle est d’autant plus importante que la température et l’éclairement sont élevés et que la teneur en CO₂ de l’atmosphère est faible.

La photorespiration est un processus photosynthétique inévitable. Car, il est lié aux propriétés intrinsèques de la RubisCO qui s’est formée lors de l’évolution à une époque où
la teneur en oxygène du milieu était très faible. Certains organismes ont élaboré des stratégies plus originales que celles des plantes en C3 pour réduire efficacement les effets
néfastes de l’O₂ sur la RubisCO. C’est notamment le cas des plantes C4 comme le maïs qui ont séparé physiquement la fixation du CO₂ et RubisCO.

Les plantes en C4 ont développé un mécanisme efficace de concentration du CO₂. Interne à la feuille, ce mécanisme implique deux tissus différents : le mésophylle et la gaine
périvasculaire. Les cellules du mésophylle contiennent des carboxylases spécifiques. Ces derniers catalysent la formation d’un composé à quatre carbones (d’où le nom), l’oxalo-acétate qui se transforme en maltase. Le malate migre dans les cellules de la gaine. Là près décarboxylation, une quantité importante de CO₂ s’accumule dans l’environnement proche de la RubisCO favorisant la photosynthèse.

Ce mécanisme de séparation physique a toutefois un coût énergétique supplémentaire par rapport au mécanisme C3. Il existe d’autres mécanismes. Par exemple, pour les plantes grasses, elles sont C3 le jour et C4 la nuit.

Améliorer la photosynthèse ?

Sous fort éclairement et températures élevées, les plantes C4 sont plus efficaces pour assimiler le carbone du CO₂ que les plantes C3, à condition que l’eau et les minéraux ne soient pas limitants. Ainsi, les 5 % d’espèces végétales C4 sur la planète fixent 30 % du CO₂ mondial. En revanche, dans les régions tempérées, cette différence de capacité
photosynthétique s’estompe. D’ailleurs, si la concentration en CO₂ continue à s’élever, les plantes C3 pourraient atteindre des activités photosynthétiques approchant les plantes C4
à condition que les températures restent modérées.

Différentes approches génétiques sont envisagées pour améliorer les capacités du métabolisme photosynthétiques des plantes cultivées C3 :

• Introduction de voies bactériennes de recyclage des produits de photorespiration chez les plantes
• Amélioration du système de carboxylation en cherchant des carboxylases plus performantes
• Introduction du système C4 dans les plantes C3 : des essais sont actuellement en cours sur le riz car le riz se développe dans des zones propices aux plantes C4.

Reste que la première approche est de mettre la plante dans les meilleures conditions pour réaliser sa photosynthèse : gestion du peuplement pour un accès optimal à la lumière pour toutes les plantes et nutrition équilibrée pour les minéraux nécessaires à la photosynthèse :

• phosphore nécessaire à la RuBP
• magnésium car c’est le constituant central de la chlorophylle
• fer qui intervient dans le synthèse de la chlorophylle
• manganèse qui intervient en liaison avec le fer dans la synthèse de la chlorophylle. Il a un rôle central dans l’oxydation de l’eau lors de la photosynthèse
• potasse qui joue un rôle dans la synthèse des enzymes nécessaires à la photosynthèse
• bore et zinc qui aident à la synthèse de la chlorophylle.

Source :
MOROT-GAUDRY Jean-François, JOYARD Jacques (2020), Le chemin du carbone dans la photosynthèse, Encyclopédie de l’Environnement,

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