Le stock de carbone d\u2019un sol est la somme de ce qui reste de chacun des apports annuels pass\u00e9s. Il d\u00e9pend donc des flux de carbone entrant, des biotransformations de ce carbone et de ses dur\u00e9es de stabilisation, avant que le carbone ne quitte le sol essentiellement sous forme de CO2, produit de la respiration des organismes d\u00e9composeurs. <\/p>\n\n\n\n <\/p>\n\n\n\n Les apports a\u00e9riens correspondent aux liti\u00e8res, restitutions de parties a\u00e9riennes non r\u00e9colt\u00e9es, f\u00e8ces et apports exog\u00e8nes. Les estimations des flux de restitution au sol sont souvent fond\u00e9es sur des \u00e9quations d\u2019allocation du carbone v\u00e9g\u00e9tal aux diff\u00e9rents organes de la plante. L\u2019indice de r\u00e9colte (HI) est la proportion r\u00e9colt\u00e9e de la production primaire nette a\u00e9rienne, le reste \u00e9tant restitu\u00e9 au sol. Le HI atteint des valeurs de 45 \u00e0 55 % pour les c\u00e9r\u00e9ales tr\u00e8s productives. L\u2019optimisation g\u00e9n\u00e9tique et agronomique des rendements a en g\u00e9n\u00e9ral augment\u00e9 le HI. Ainsi, pour une production donn\u00e9e, les restitutions au sol augmentent avec la production primaire. Mais le rapport restitution\/rendement diminue quand le rendement s\u2019accro\u00eet.<\/p>\n\n\n\n Le flux d\u2019apports souterrains comprennent : <\/p>\n\n\n\n (1) la biomasse racinaire<\/p>\n\n\n\n (2) la rhizod\u00e9position qui d\u00e9signe les apports de MO au sol par les racines de plantes vivantes. Le flux de rhizod\u00e9position peut \u00eatre de l\u2019ordre de 0,2 \u00e00,5 fois la production racinaire nette.<\/p>\n\n\n\n La figure 2-2 donne un ordre de grandeur des apports de carbone au sol en grandes cultures.<\/p>\n\n\n\n Dans les prairies et les cultures fourrag\u00e8res, une plus grande proportion des parties a\u00e9riennes est export\u00e9e ou p\u00e2tur\u00e9e. Les entr\u00e9es souterraines forment la majorit\u00e9 des apports au sol.<\/p>\n\n\n\n Ainsi, \u00e0 apport \u00e9quivalent, le carbone d\u2019origine racinaire contribue donc davantage au stockage de C que le C d\u2019origine a\u00e9rienne.<\/p>\n\n\n\n Les compos\u00e9s v\u00e9g\u00e9taux majoritaires arrivant au sol sont :<\/p>\n\n\n\n -les constituants structuraux des plantes (celluloses, lignines, pectines, prot\u00e9ines, lipides des cires\u2026) <\/p>\n\n\n\n -des mol\u00e9cules lib\u00e9r\u00e9es par les racines, enzymes et m\u00e9tabolites secondaires (compos\u00e9s polyph\u00e9noliques, tannins, petites mol\u00e9cules des exsudats racinaires).<\/p>\n\n\n\n Les compos\u00e9s microbiens sont globalement constitu\u00e9s des m\u00eames mol\u00e9cules, \u00e0 l\u2019exclusion des celluloses et lignines. Ils sont comparativement enrichis en autres polysaccharides, lipides, prot\u00e9ines\u2026<\/p>\n\n\n\n Les produits r\u00e9siduaires organiques non industriels sont eux compos\u00e9s de m\u00e9langes de mol\u00e9cules v\u00e9g\u00e9tales ou microbiennes. Les composts et boues d\u2019\u00e9puration sont par exemple enrichis en compos\u00e9s microbiens par rapport aux mati\u00e8res v\u00e9g\u00e9tales.<\/p>\n\n\n\n <\/p>\n\n\n\n On a souvent s\u00e9par\u00e9 l\u2019action de la faune du sol, essentiellement m\u00e9canique, de l\u2019action pr\u00e9pond\u00e9rante des microorganismes, de nature biochimique. En r\u00e9alit\u00e9, les travaux r\u00e9cents montrent l\u2019\u00e9troite compl\u00e9mentarit\u00e9 de tous les organismes vivants pour effectuer les transformations des MO dans les sols.<\/p>\n\n\n\n La macrofaune (vers de terre, fourmis\u2026) exerce une action m\u00e9canique, de fragmentation des MO et d\u2019incorporation au sol de la liti\u00e8re. Elle exerce \u00e9galement une action de nature biochimique. Ing\u00e9rant \u00e0 la fois des MO et des min\u00e9raux, les vers de terre soumettent les MO \u00e0 une digestion s\u00e9lective qui :<\/p>\n\n\n\n La pr\u00e9sence de vers de terre peut augmenter de 30% le stock de carbone dans un sol. Les r\u00e9actions biochimiques qui se produisent lors de la d\u00e9composition des MO sont r\u00e9alis\u00e9es principalement par les microorganismes (champignons et bact\u00e9ries). Ils peuvent \u00eatre libres dans le sol ou associ\u00e9s \u00e0 la faune.<\/p>\n\n\n\n Les r\u00e9actions de biotransformation dans les sols sont tr\u00e8s majoritairement des r\u00e9actions chimiques catalys\u00e9es par des enzymes produites par des organismes vivants du sol, et en particulier des microorganismes.<\/p>\n\n\n\n La premi\u00e8re r\u00e9action de d\u00e9gradation est la d\u00e9polym\u00e9risation oxydative, qui a lieu hors des cellules microbiennes. Elle aboutit syst\u00e9matiquement \u00e0 une r\u00e9duction de la taille des mol\u00e9cules, mais aussi \u00e0 une augmentation de leur solubilit\u00e9 aqueuse et de leur r\u00e9activit\u00e9 chimique, propri\u00e9t\u00e9s cl\u00e9s pour leur comportement, en particulier leur capacit\u00e9 \u00e0 s\u2019adsorber.<\/p>\n\n\n\n L\u2019action des enzymes extracellulaires se poursuit jusqu\u2019\u00e0 la production de compos\u00e9s de petite masse mol\u00e9culaire (sucres, acides organiques, acides amin\u00e9s). Ces compos\u00e9s peuvent \u00eatre absorb\u00e9s dans le milieu intracellulaire des microorganismes. Ils subissent alors de nouvelles biotransformations : poursuite de la d\u00e9gradation oxydative jusqu\u2019\u00e0 la min\u00e9ralisation ou utilisation pour la synth\u00e8se de nouvelles mol\u00e9cules organiques.<\/p>\n\n\n\n Les microorganismes d\u00e9gradant un substrat ont besoin d\u2019azote pour former leur propre biomasse. S\u2019ils consomment des compos\u00e9s d\u00e9j\u00e0 biotransform\u00e9s (C\/N < 8-15), le syst\u00e8me lib\u00e8re l\u2019azote min\u00e9ral en exc\u00e8s. \u00c0 l\u2019inverse, s\u2019ils biotransforment des d\u00e9bris v\u00e9g\u00e9taux (C\/N > 8-15), les microorganismes doivent pr\u00e9lever dans l\u2019azote biodisponible (et donc min\u00e9ral) du sol, et sont alors en comp\u00e9tition avec la plante (d\u2019o\u00f9 la \u00ab faim d\u2019azote \u00bb induite par l\u2019enfouissement de pailles).<\/p>\n\n\n\n <\/p>\n\n\n\n Les mati\u00e8res organiques sont transf\u00e9r\u00e9es dans le profil de sol sous formes particulaire, collo\u00efdale ou dissoute.<\/p>\n\n\n\n Dans les sols non travaill\u00e9s, le m\u00e9lange des couches de terre est principalement li\u00e9 \u00e0 une action biologique appel\u00e9 bioturbation. Les vers de terre en sont des acteurs essentiels. Le processus de m\u00e9lange d\u00e9cro\u00eet rapidement avec la profondeur, pour devenir n\u00e9gligeable en dessous de 50 cm \u00e0 l\u2019\u00e9chelle des d\u00e9cennies. La bioturbation est notoirement plus importante et plus profonde en prairies permanentes ou en agriculture de conservation que sous les cultures conventionnelles.<\/p>\n\n\n\n L\u2019eau qui circule dans l\u2019espace poral du sol est aussi un vecteur du transport vertical des MO dans le sol. On parle de \u00ab lessivage \u00bb pour les particules solides et de \u00ablixiviation \u00bb pour les \u00e9l\u00e9ments solubles. Ces derniers peuvent alors \u00eatre entra\u00een\u00e9s au-del\u00e0 du profil de sol par les eaux d\u2019infiltration.<\/p>\n\n\n\n <\/p>\n\n\n\n La min\u00e9ralisation d\u00e9signe les processus de transformation, dans le sol, de diff\u00e9rentes mol\u00e9cules organiques en compos\u00e9s min\u00e9raux. La min\u00e9ralisation r\u00e9sulte de la respiration et de l\u2019excr\u00e9tion des organismes du sol. C\u2019est le processus de la destruction des mati\u00e8res organiques, et le processus majeur de sortie du carbone du sol.<\/p>\n\n\n\n Les autres processus sont la perte de carbone organique dissous (COD), et les transferts li\u00e9s \u00e0 l\u2019\u00e9rosion des sols. Ainsi, les exportations de C par flux de COD mesur\u00e9es varient selon les sites de 2 \u00e0 50 kgC\/ha\/an, avec une tendance \u00e0 l\u2019augmentation. Et \u00e0 l\u2019\u00e9chelle globale, on estime que la quantit\u00e9 de C des sols export\u00e9e par \u00e9rosion est entre 0,3 et 1 GtC\/an.<\/p>\n\n\n\n <\/p>\n\n\n\n La stabilisation des MO r\u00e9sulte des processus qui s\u2019opposent \u00e0 la biod\u00e9gradation des compos\u00e9s, et finalement \u00e0 leur min\u00e9ralisation. La rencontre ou la r\u00e9action entre le compos\u00e9 organique (le substrat) et les enzymes responsables de sa d\u00e9gradation peuvent \u00eatre emp\u00each\u00e9es. Notamment en raison du pi\u00e9geage de l\u2019un ou de l\u2019autre :<\/p>\n\n\n\n Les MOS sont donc constitu\u00e9es d\u2019un continuum de compos\u00e9s organiques \u00e0 diff\u00e9rentes \u00e9tapes des r\u00e9actions de biotransformations. Cela va depuis les mati\u00e8res organiques particulaires (MOP) jusqu\u2019aux briques \u00e9l\u00e9mentaires du vivant (sucres simples, acides amin\u00e9s, acides gras, acides organiques\u2026). Finalement, les compos\u00e9s les plus aptes \u00e0 \u00eatre prot\u00e9g\u00e9s des d\u00e9gradations ult\u00e9rieures sont les mol\u00e9cules les plus simples et dont le contenu en \u00e9nergie est faible. Cette protection des MO d\u00e9pend \u00e9galement des caract\u00e9ristiques du sol : quantit\u00e9 et nature des argiles, structure et taille des agr\u00e9gats.<\/p>\n\n\n\n On sait aujourd\u2019hui que le rendement de formation de MOS n\u2019est pas corr\u00e9l\u00e9 \u00e0 la stabilit\u00e9 chimique ou \u00e0 la r\u00e9sistance aux attaques chimiques des mol\u00e9cules arrivant au sol. Les compos\u00e9s d\u2019origine microbienne (polysaccharides, prot\u00e9ines…) ont une dur\u00e9e de vie plus longue dans le sol que les compos\u00e9s structuraux des v\u00e9g\u00e9taux (celluloses, lignines\u2026). In fine, les microorganismes sont donc la principale source des compos\u00e9s organiques stabilis\u00e9s \u00e0 long terme (par rapport aux v\u00e9g\u00e9taux).<\/p>\n\n\n\n Ainsi, deux facteurs majeurs d\u00e9terminent le \u00ab rendement \u00bb de production de carbone organique des sols \u00e0 partir des substrats initiaux : le rendement d\u2019utilisation du carbone par les microorganismes et l\u2019association avec les min\u00e9raux, en particulier mal cristallis\u00e9s. L\u2019efficacit\u00e9 d\u2019utilisation du C par les microorganismes (CUE, pour carbon use efficency) estime, pour un substrat donn\u00e9, la quantit\u00e9 de C microbien form\u00e9 par rapport au C consomm\u00e9 pendant une unit\u00e9 de temps. On estime que le flux de production de mati\u00e8re microbienne \u00e0 0,3-0,4 fois le flux d\u2019apport de mati\u00e8re v\u00e9g\u00e9tale au sol.<\/p>\n\n\n\n Le priming effect (litt\u00e9ralement \u00ab effet d\u2019amor\u00e7age) est la stimulation de la min\u00e9ralisation des MOS cons\u00e9cutive \u00e0 un ajout de carbone, conduisant \u00e0 un flux de min\u00e9ralisation sup\u00e9rieur \u00e0 la somme de la min\u00e9ralisation du sol sans ajout et de la min\u00e9ralisation du carbone provenant de l\u2019ajout. L\u2019apport de substrats d\u00e9composables complexes fournit aux microorganismes comp\u00e9tents la ressource \u00e9nerg\u00e9tique qui leur permet de biod\u00e9grader les MO stabilis\u00e9es. Le temps de r\u00e9sidence des MOS est ainsi plus court dans les parties du sol qui re\u00e7oivent beaucoup d\u2019apports, comme en surface. Les m\u00e9canismes de priming effect sont majeurs pour la dynamique des \u00e9l\u00e9ments C, N et P. Th\u00e9oriquement, le priming effect entraine donc un stockage de C non proportionnel aux apports, et un risque de d\u00e9stabilisation de MO pr\u00e9existantes par apport de carbone, notamment en profondeur.<\/p>\n\n\n\n Une dizaine de facteurs principaux contr\u00f4lent l\u2019intensit\u00e9 des m\u00e9canismes d\u00e9crits pr\u00e9c\u00e9demment :<\/p>\n\n\n\n <\/p>\n\n\n![\"processus](\"https:\/\/i0.wp.com\/normandiemaine.cerfrance.fr\/arad2\/wp-content\/uploads\/sites\/3\/2023\/09\/processus-stockage-carbone-sols.png?resize=763%2C479&ssl=1\")
<\/figure>\n\n\n\nEntr\u00e9es de carbone dans le sol : flux et nature<\/strong><\/h2>\n\n\n\n
Flux des entr\u00e9es a\u00e9riennes de carbone dans le sol<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
Flux des entr\u00e9es souterraines de carbone dans le sol<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
![\"apports](\"https:\/\/i0.wp.com\/normandiemaine.cerfrance.fr\/arad2\/wp-content\/uploads\/sites\/3\/2023\/09\/ex-apports-carbone-en-GC.png?resize=770%2C348&ssl=1\")
<\/figure>\n\n\n\nNature chimique des apports au sol<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
Transformations des mati\u00e8res organiques dans le sol<\/strong><\/h2>\n\n\n\n
Acteurs des biotransformations physiques et chimiques<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
\n
R\u00e9actions de biotransformation<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
Transfert des mati\u00e8res organiques au sein du profil de sol<\/strong><\/h2>\n\n\n\n
Bioturbation<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
Transfert par l\u2019eau<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
Sorties de carbone<\/strong><\/h2>\n\n\n\n
Stabilisation et d\u00e9stabilisation des mati\u00e8res organiques des sols<\/strong><\/h2>\n\n\n\n
Stabilisation des mati\u00e8res organiques des sol<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
\n
Composition des MO et rendement de production de carbone organique des sols<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
D\u00e9stabilisation par priming effect<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
Facteurs de contr\u00f4le des temps de r\u00e9sidence du carbone dans les sols<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
\n