{"id":3005,"date":"2023-11-29T11:42:28","date_gmt":"2023-11-29T10:42:28","guid":{"rendered":"https:\/\/normandiemaine.cerfrance.fr\/arad2\/?p=3005"},"modified":"2023-11-30T18:43:07","modified_gmt":"2023-11-30T17:43:07","slug":"immunite-vegetale-et-impact-de-lenvironnement","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/normandiemaine.cerfrance.fr\/arad2\/immunite-vegetale-et-impact-de-lenvironnement\/","title":{"rendered":"Immunit\u00e9 v\u00e9g\u00e9tale et impact de l&rsquo;environnement"},"content":{"rendered":"\n<h1 class=\"wp-block-heading\">L&rsquo;immunit\u00e9 agro\u00e9cologique v\u00e9g\u00e9tale, une nouvelle approche<\/h1>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify has-medium-font-size\">D\u00e9couvrez comment l&rsquo;impact de l&rsquo;environnement (stress, pratiques) sur l&rsquo;immunit\u00e9 v\u00e9g\u00e9tale doit \u00eatre pris en compte dans la recherche de solutions pour mieux prot\u00e9ger les cultures notamment via la s\u00e9lection vari\u00e9tale. <\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Le concept d\u2019\u00e9co-immunit\u00e9 a initialement \u00e9t\u00e9 d\u00e9crit dans le syst\u00e8me animal. Le R\u00e9seau Mixte et Technologique (RMT) Bestim a adapt\u00e9 ce concept \u00e0 un syst\u00e8me v\u00e9g\u00e9tal cultiv\u00e9 dans un contexte agro\u00e9cologique. Il a ainsi propos\u00e9 la notion d\u2019immunit\u00e9 agro\u00e9cologique. D\u2019une mani\u00e8re g\u00e9n\u00e9rale, ce concept vise \u00e0 comprendre et \u00e0 expliquer la variation de la r\u00e9ponse immunitaire. Autrement dit, il s&rsquo;agit de d\u00e9terminer pourquoi et comment les facteurs biotiques et abiotiques contribuent \u00e0 la variation de l\u2019immunit\u00e9 d\u2019un organisme vivant. Ces facteurs pourraient :<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li>directement r\u00e9primer les d\u00e9fenses de la plante,<\/li>\n\n\n\n<li>induire l\u2019agressivit\u00e9 de l\u2019agent pathog\u00e8ne en favorisant l\u2019expression de ces effecteurs et\/ou en facilitant son acc\u00e8s \u00e0 des nutriments essentiels. <\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Diff\u00e9rentes exp\u00e9rimentations ont \u00e9t\u00e9 men\u00e9es afin de tester l\u2019impact de pratiques sur le niveau d\u2019immunit\u00e9 des c\u00e9r\u00e9ales vis-\u00e0-vis d\u2019agents fongiques pathog\u00e8nes. D&rsquo;une part, il en ressort la n\u00e9cessit\u00e9 de prendre en compte l\u2019\u00e9tat hydrique et le niveau de fertilisation azot\u00e9e dans l\u2019\u00e9valuation de la r\u00e9sistance des plantes. D\u2019autre part, il est imp\u00e9ratif d\u2019int\u00e9grer les effets vari\u00e9taux lors de l\u2019\u00e9valuation d\u2019un produit de biocontr\u00f4le, de biostimulation ou de m\u00e9langes vari\u00e9taux. Enfin, il semble possible d\u2019identifier des vari\u00e9t\u00e9s et de les am\u00e9liorer afin de permettre une utilisation optimale de produits de biocontr\u00f4le ou de biostimulation et une r\u00e9silience \u00e0 des contraintes hydriques ou nutritives.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Dans tous les cas, adapt\u00e9 au syst\u00e8me v\u00e9g\u00e9tal avec un objectif de production, ce concept soul\u00e8ve la question du compromis (ou trade-off) entre immunit\u00e9 et productivit\u00e9 de la culture. Car ces deux strat\u00e9gies \u00e9tant concurrentes pour l\u2019allocation des ressources dans une plante. Ainsi, am\u00e9liorer la sant\u00e9 des plantes consiste \u00e0 obtenir le meilleur compromis entre les d\u00e9fenses mises en place par la plante en r\u00e9ponse \u00e0 un bioagresseur par rapport \u00e0 sa croissance et son d\u00e9veloppement.<\/p>\n\n\n\n<p><\/p>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\"><strong>Diff\u00e9rents types d\u2019immunit\u00e9 v\u00e9g\u00e9tale<\/strong><\/h2>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Le syst\u00e8me immunitaire des c\u00e9r\u00e9ales contre les agents pathog\u00e8nes peut se diviser selon des m\u00e9canismes passifs ou pr\u00e9form\u00e9s et des m\u00e9canismes inductibles (issus de la reconnaissance de cibles mol\u00e9culaires fongiques par exemple). Mais les c\u00e9r\u00e9ales peuvent \u00e9galement mettre en place des m\u00e9canismes de tol\u00e9rance qui leur permettent de g\u00e9rer la pr\u00e9sence de l\u2019agent pathog\u00e8ne sans n\u00e9cessairement impliquer le syst\u00e8me immunitaire.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>L\u2019immunit\u00e9 pr\u00e9form\u00e9e<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Ces d\u00e9fenses sont les premi\u00e8res rencontr\u00e9es par l\u2019agent pathog\u00e8ne lors de l\u2019infection. Ce type de d\u00e9fense peut \u00eatre caract\u00e9ris\u00e9 :<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li>\u00e0 l\u2019\u00e9chelle morpho-anatomique (\u00e9paisseur de cuticule et paroi des cellules),<\/li>\n\n\n\n<li>\u00e0 l\u2019\u00e9chelle cellulaire (paroi) <\/li>\n\n\n\n<li>et\/ou m\u00e9taboliques (pH, substances antimicrobiennes, compos\u00e9s ph\u00e9noliques). <\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Il peut aussi s\u2019agir de l\u2019expression constitutive de g\u00e8nes codant pour des enzymes de d\u00e9fenses comme les prot\u00e9ines PR (Pathogens Related). Ces g\u00e8nes s&rsquo;expriment alors de mani\u00e8re constitutive dans des tissus non infect\u00e9s.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>L\u2019immunit\u00e9 induite<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Pour compenser une immunit\u00e9 pr\u00e9form\u00e9e r\u00e9put\u00e9e co\u00fbteuse en \u00e9nergie et parfois insuffisante, les c\u00e9r\u00e9ales poss\u00e8dent un syst\u00e8me immunitaire inductible. Il se caract\u00e9rise par l\u2019activation de d\u00e9fense notamment suite \u00e0 la reconnaissance de la pr\u00e9sence d\u2019un agent pathog\u00e8ne. Cette reconnaissance a g\u00e9n\u00e9ralement lieu soit au niveau des membranes par des Receptor Like Kinase (RLK) soit au niveau cytoplasmique par des Nod-Like Receptor (NLR). Plus g\u00e9n\u00e9ralement, suite \u00e0 ces reconnaissances, la plante peut mettre en place une r\u00e9sistance. Cette r\u00e9sistance peut \u00eatre totale (selon la th\u00e9orie g\u00e8ne pour g\u00e8ne) ou partielle. La r\u00e9sistance totale est celle qui a \u00e9t\u00e9 le plus exploit\u00e9e par les s\u00e9lectionneurs. En effet, elle est de loin la plus facile \u00e0 int\u00e9grer dans un programme de s\u00e9lection. Cela s&rsquo;explique par son h\u00e9ritabilit\u00e9 \u00e9lev\u00e9e et de son ph\u00e9notypage binaire.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>Les m\u00e9canismes de tol\u00e9rance<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Outre l\u2019immunit\u00e9, les plantes peuvent tol\u00e9rer la pr\u00e9sence d\u2019un agent pathog\u00e8ne par diff\u00e9rents m\u00e9canismes. On peut citer  des tol\u00e9rances architecturales. Celles-ci jouent par exemple un r\u00f4le important dans la r\u00e9sistance \u00e0 la septoriose du bl\u00e9. Une autre forme de tol\u00e9rance est le maintien de la croissance et du rendement malgr\u00e9 l\u2019infection. Cela implique que la maladie n\u2019a finalement pas d\u2019impact sur la valeur s\u00e9lective de la plante h\u00f4te. Enfin, un autre m\u00e9canisme de tol\u00e9rance consiste \u00e0 limiter l\u2019acc\u00e8s aux nutriments notamment l\u2019azote pour l\u2019agent pathog\u00e8ne.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>L\u2019immunit\u00e9 sous influence de l\u2019environnement<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Dans leur environnement, les plantes sont soumises \u00e0 de nombreuses interactions positives ou n\u00e9gatives avec les \u00e9l\u00e9ments qui les entourent. Ces \u00e9l\u00e9ments peuvent \u00eatre de nature abiotique (sol, lumi\u00e8re, eau\u2026) ou biotique (champignons, virus, bact\u00e9ries, plantes voisines\u2026). Plusieurs revues ont document\u00e9 le fait que l\u2019impact des facteurs environnementaux sur la r\u00e9sistance est loin d\u2019\u00eatre n\u00e9gligeable. Ainsi, lorsque l\u2019environnement est perturb\u00e9, l\u2019\u00e9quilibre du triangle de la maladie (plante-pathog\u00e8ne-environnement) s\u2019en trouve modifi\u00e9. Cela peut \u00eatre li\u00e9 \u00e0 :<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li>Une modification de l\u2019architecture du couvert et par cons\u00e9quent du microenvironnement qui modifie les caract\u00e9ristiques \u00e9pid\u00e9miologiques.<\/li>\n\n\n\n<li>Une modification de l\u2019acc\u00e8s aux ressources, de leur r\u00e9partition ou de leur efficacit\u00e9 d\u2019utilisation. Cela va entra\u00eener une modification de la r\u00e9partition source\/puit entre les organes voire une croissance allom\u00e9trique.<\/li>\n\n\n\n<li>Une modification de l\u2019agressivit\u00e9 de l\u2019agent pathog\u00e8ne, voire de la structure des populations pathog\u00e8nes<\/li>\n\n\n\n<li>Une modification de la r\u00e9ponse immunitaire.<\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>Vers le concept d\u2019immunit\u00e9 agro\u00e9cologique<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Les plantes sont soumises \u00e0 plusieurs facteurs \u00e9cologiques. Ils peuvent \u00eatre externes (biotiques et abiotiques) ou internes (li\u00e9s notamment au d\u00e9veloppement de la plante). L&rsquo;int\u00e9gration de ces signaux intrins\u00e8ques et extrins\u00e8ques permet aux plantes d&rsquo;affiner leur \u00ab prise de d\u00e9cision \u00bb. Et de fa\u00e7onner dynamiquement les interactions pathog\u00e8nes au cours de leur vie. Il s\u2019agit alors de g\u00e9rer le compromis entre la croissance et les d\u00e9fenses. Cela passe par une priorisation de certaines voies ou une compartimentation des r\u00e9ponses. Elle peut se traduire par un r\u00e9glage fin de la communaut\u00e9 microbienne associ\u00e9e, de la r\u00e9partition des ressources, une croissance allom\u00e9trique. Cela peut permettre aussi la modulation de l\u2019immunit\u00e9 vers un renforcement des d\u00e9fenses. A plus long terme, cet ajustement de l\u2019interaction peut entra\u00eener des modifications \u00e9pig\u00e9n\u00e9tiques transmises \u00e0 la descendance. Cela conditionnera la co\u00e9volution entre la plante et l\u2019agent pathog\u00e8ne.<\/p>\n\n\n\n<p><\/p>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\"><strong>Impact de facteurs environnementaux internes sur l\u2019immunit\u00e9 v\u00e9g\u00e9tale<\/strong><\/h2>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>Impact de la fertilisation azot\u00e9e sur la r\u00e9sistance du riz \u00e0 la pyriculariose<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Une \u00e9tude a d\u00e9montr\u00e9 que lorsqu\u2019une attaque de pyriculariose se produit suite \u00e0 une fertilisation azot\u00e9e, le nombre de l\u00e9sions augmente en moyenne de 9&nbsp;%. Toutefois, cela ne concernait que 11% des riz test\u00e9s. Les chercheurs ont ainsi mis en \u00e9vidence deux typologies de vari\u00e9t\u00e9s de riz. Elles reposent selon leur strat\u00e9gie d\u2019acquisition de l\u2019azote notamment apr\u00e8s floraison.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Les vari\u00e9t\u00e9s de riz ayant la capacit\u00e9 de pr\u00e9lever leur azote apr\u00e8s floraison pr\u00e9sentaient une sensibilit\u00e9 accrue \u00e0 la pyriculariose suite \u00e0 une fertilisation azot\u00e9e. A l\u2019inverse, les vari\u00e9t\u00e9s ayant plut\u00f4t tendance \u00e0 remobiliser l\u2019azote entre les feuilles et graines pr\u00e9sentaient moins souvent ce ph\u00e9notype de sensibilit\u00e9 accrue. Ainsi, ce n\u2019est peut-\u00eatre pas tant la teneur en m\u00e9tabolite de certains tissus qui importerait mais la r\u00e9partition dynamique de ces nutriments dans les tissus.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>Impact de la plante voisine sur l\u2019immunit\u00e9 du bl\u00e9<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Au sein des m\u00e9langes vari\u00e9taux, la pr\u00e9sence d\u2019une plante voisine peut avoir un impact positif sur l\u2019immunit\u00e9. Dans ce cas, elle agit en quelque sorte comme un agent de lutte biologique inducteur des d\u00e9fenses des plantes. Dans le cas du bl\u00e9 dur, un crible de lign\u00e9es a \u00e9t\u00e9 effectu\u00e9 au champ en 2017 \u00e0 la station INRAE de Melgueil. En comparant les parcelles des 160 lign\u00e9es cultiv\u00e9es en pur avec les 60 parcelles cultiv\u00e9es en m\u00e9lange de deux lign\u00e9es, une r\u00e9duction de 33% de la s\u00e9v\u00e9rit\u00e9 de la septoriose a \u00e9t\u00e9 observ\u00e9e. Cela confirme l\u2019effet positif du m\u00e9lange pour la gestion de cette maladie au champ. Cependant, pour certains m\u00e9langes, cela a entra\u00een\u00e9 une augmentation de 36% de la s\u00e9v\u00e9rit\u00e9. <\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Par cartographie g\u00e9n\u00e9tique, les chercheurs ont identifi\u00e9 le locus semblant \u00e0 l\u2019origine de cette sensibilit\u00e9 accrue en pr\u00e9sence de certains voisins. Ces exp\u00e9riences ouvrent la voie \u00e0 la possibilit\u00e9 d\u2019envisager une am\u00e9lioration des id\u00e9otypes de c\u00e9r\u00e9ales pour leur capacit\u00e9 \u00e0 prot\u00e9ger leurs voisines en m\u00e9lange.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>Impact de la s\u00e9cheresse sur l\u2019immunit\u00e9 du bl\u00e9<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">La s\u00e9cheresse est une contrainte abiotique de plus en plus fr\u00e9quente sur bl\u00e9 dur du fait du changement climatique. Un essai a test\u00e9 les effets d\u2019une contrainte hydrique sur trois maladies foliaires du bl\u00e9 dur (les deux septorioses et la rouille brune) pour vingt vari\u00e9t\u00e9s. Lorsque l\u2019on regarde les r\u00e9sultats toutes vari\u00e9t\u00e9s confondues, on observe que pour la septoriose (<em>Zymoseptoria tritici<\/em> et <em>Parastagonospora nodorum<\/em>), la quantit\u00e9 de sympt\u00f4mes augmente respectivement de 62% et 16% lors d\u2019une contrainte hydrique. En revanche, la contrainte hydrique ne change pas la quantit\u00e9 de sympt\u00f4mes pour la rouille brune.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Afin de rechercher si la contrainte hydrique impacte la r\u00e9sistance en modifiant l\u2019immunit\u00e9 de la plante, les chercheurs ont mesur\u00e9 l\u2019expression de cinq g\u00e8nes de d\u00e9fense apr\u00e8s la contrainte hydrique. Ainsi, il semblerait que, pour certaines vari\u00e9t\u00e9s, la contrainte hydrique r\u00e9duise effectivement le niveau d\u2019expression constitutif de leurs g\u00e8nes de d\u00e9fense. Cependant, la s\u00e9cheresse n&rsquo;impactait par d\u2019autres lign\u00e9es au niveau de leur immunit\u00e9 et maintenaient des d\u00e9fenses \u00e0 un niveau \u00e9quivalent. Ces vari\u00e9t\u00e9s semblent donc pouvoir g\u00e9rer les compromis de r\u00e9gulation entre ces deux stress.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Certains g\u00e8nes li\u00e9s \u00e0 la d\u00e9fense ont une r\u00e9gulation antagoniste lors de la combinaison d\u2019une contrainte hydrique et d\u2019un stress biotique. Pourtant, leur expression \u00e9tait plut\u00f4t renforc\u00e9e lors de la combinaison d\u2019un apport azot\u00e9 avec un stress biotique. La plante doit donc assembler des signaux contradictoires et mettre en place un r\u00e9glage fin du niveau de d\u00e9fense.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>Impact de traitements combin\u00e9s de biocontr\u00f4le et de biostimulation sur l\u2019immunit\u00e9 du bl\u00e9<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<h4 class=\"wp-block-heading\">Protocole<\/h4>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">L&rsquo;essai a caract\u00e9ris\u00e9 huit lign\u00e9es de bl\u00e9 dur pour leur capacit\u00e9 \u00e0 r\u00e9pondre \u00e0 un biostimulant racinaire apport\u00e9 au semis. Apr\u00e8s trois semaines de culture, on applique un simulateur des d\u00e9fenses sur la moiti\u00e9 des lots de plantes. Et 48h apr\u00e8s, inocul\u00e9e avec des spores de septoriose. Les essais ont ainsi permis \u00e9valuer l\u2019impact du SDP seul ou en pr\u00e9sence d\u2019un biostimulant sur la r\u00e9sistance \u00e0 la septoriose chez ces diff\u00e9rentes vari\u00e9t\u00e9s.<\/p>\n\n\n\n<h4 class=\"wp-block-heading\">R\u00e9sultats<\/h4>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-image aligncenter size-full\"><img data-recalc-dims=\"1\" fetchpriority=\"high\" decoding=\"async\" width=\"618\" height=\"797\" src=\"https:\/\/i0.wp.com\/normandiemaine.cerfrance.fr\/arad2\/wp-content\/uploads\/sites\/3\/2023\/11\/immunite-agroecologique.png?resize=618%2C797&#038;ssl=1\" alt=\"immunit\u00e9 agro\u00e9cologique\" class=\"wp-image-3008\" srcset=\"https:\/\/i0.wp.com\/normandiemaine.cerfrance.fr\/arad2\/wp-content\/uploads\/sites\/3\/2023\/11\/immunite-agroecologique.png?w=618&amp;ssl=1 618w, https:\/\/i0.wp.com\/normandiemaine.cerfrance.fr\/arad2\/wp-content\/uploads\/sites\/3\/2023\/11\/immunite-agroecologique.png?resize=233%2C300&amp;ssl=1 233w\" sizes=\"(max-width: 618px) 100vw, 618px\" \/><\/figure>\n\n\n\n<p>Il ressort de cette analyse quatre typologies de vari\u00e9t\u00e9s &nbsp;:<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li>Des vari\u00e9t\u00e9s (type 1) pour lesquelles le traitement de biocontr\u00f4le n\u2019a eu aucun effet et qui ont pr\u00e9sent\u00e9 une augmentation de biomasse gr\u00e2ce au biostimulant racinaire. Cependant, ces vari\u00e9t\u00e9s pr\u00e9sentent une sensibilit\u00e9 accrue \u00e0 la septoriose en pr\u00e9sence du biostimulant racinaire.<\/li>\n\n\n\n<li>Des vari\u00e9t\u00e9s (type 2) pour lesquelles le traitement de biocontr\u00f4le n\u2019a eu aucun effet et qui ont pr\u00e9sent\u00e9 une augmentation de biomasse gr\u00e2ce au biostimulant racinaire. Dans ce cas, le biostimulant a \u00e9galement eu une action de protection en augmentant la r\u00e9sistance \u00e0 la septoriose.<\/li>\n\n\n\n<li>Des vari\u00e9t\u00e9s (type 3) pour lesquelles le traitement de biocontr\u00f4le a eu un effet de protection et qui n\u2019ont pas r\u00e9agi \u00e0 priori \u00e0 l\u2019ajout du biostimulant. Cependant, chez ces vari\u00e9t\u00e9s, le produit de biocontr\u00f4le a entra\u00een\u00e9 des pertes de biomasse. Cela pourrait \u00eatre d\u00fb \u00e0 une mauvaise gestion du compromis entre croissance et d\u00e9fense chez ces vari\u00e9t\u00e9s.<\/li>\n\n\n\n<li>Des vari\u00e9t\u00e9s (type 4) pour lesquelles le traitement de biocontr\u00f4le a eu un effet de protection et qui ont paradoxalement pr\u00e9sent\u00e9 une perte de biomasse avec le biostimulant racinaire. De mani\u00e8re int\u00e9ressante chez ces vari\u00e9t\u00e9s, le biostimulant avait lui aussi eu un effet de protection. Lorsque les deux produits sont utilis\u00e9s en combinaison, on maximise la protection.<\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify\">Ces r\u00e9sultats montrent \u00e9galement l\u2019importance de syst\u00e9matiquement prendre en compte l\u2019effet vari\u00e9tal dans l\u2019\u00e9valuation de l\u2019efficacit\u00e9 des produits de biocontr\u00f4le et de biostimulation.<\/p>\n\n\n\n<p><\/p>\n\n\n<div class=\"_3d-flip-book  fb3d-fullscreen-mode full-size\" data-id=\"3013\" data-mode=\"fullscreen\" data-title=\"false\" data-template=\"short-white-book-view\" data-lightbox=\"dark-shadow\" data-urlparam=\"fb3d-page\" data-page-n=\"0\" data-pdf=\"\" data-tax=\"null\" data-thumbnail=\"\" data-cols=\"3\" data-book-template=\"default\" data-trigger=\"\"><\/div><script type=\"text\/javascript\">window.FB3D_CLIENT_DATA = window.FB3D_CLIENT_DATA || [];FB3D_CLIENT_DATA.push('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');window.FB3D_CLIENT_LOCALE && FB3D_CLIENT_LOCALE.render && FB3D_CLIENT_LOCALE.render();<\/script>\n\n\n\n<p><\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-text-align-justify has-medium-font-size\">Pour approfondir le sujet, n&rsquo;h\u00e9sitez pas \u00e0 consulter nos autres publications li\u00e9es \u00e0 la protection des cultures : <a href=\"https:\/\/normandiemaine.cerfrance.fr\/arad2\/les-stimulateurs-de-defenses-naturelles-utilises-pour-la-protection-des-cultures\/\" target=\"_blank\" rel=\"noreferrer noopener\">https:\/\/normandiemaine.cerfrance.fr\/arad2\/les-stimulateurs-de-defenses-naturelles-utilises-pour-la-protection-des-cultures\/<\/a><\/p>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Sources Immunit\u00e9 v\u00e9g\u00e9tale et impact de l&rsquo;environnement : <\/h2>\n\n\n\n<p><em>BALLINI E. et al, 2022. Quel impact des pratiques culturales sur l\u2019immunit\u00e9 des c\u00e9r\u00e9ales. V\u00c9G\u00c9PHYL \u2013 7 e CONF\u00c9RENCE SUR LES MOYENS ALTERNATIFS DE PROTECTION POUR UNE PRODUCTION INTEGR\u00c9E<\/em><\/p>\n\n\n\n<p><em>BALLINI E., 2022. Modulation de l\u2019immunit\u00e9 des c\u00e9r\u00e9ales par l\u2019environnement. Phytopathologie et phytopharmacie. Ecole doctorale GAIA Universit\u00e9 de Montpellier, fftel-03726273f <\/em><a href=\"https:\/\/hal.inrae.fr\/tel-03726273\/document\"><em>https:\/\/hal.inrae.fr\/tel-03726273\/document<\/em><\/a><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>L&rsquo;immunit\u00e9 agro\u00e9cologique v\u00e9g\u00e9tale, une nouvelle 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