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Piloter les agrosystèmes avec le potentiel redox-pH du sol et des plantes

Découvrez comment le potentiel redox-pH régit le fonctionnement du sol et des plantes et quelles sont les pratiques agricoles qui l’impactent.

Date de publication : 13 décembre 2023

L’agroécologie s’appuie sur des processus et mécanismes naturels pour favoriser la disponibilité des éléments nutritifs pour les plantes dans le but de diminuer la dépendance aux intrants agricoles de synthèse. De nombreux facteurs interviennent dans la mise à disposition des nutriments présents dans le sol pour les cultures. C’est notamment le cas du pH et du potentiel d’oxydo-réduction (Eh). Ainsi, plusieurs auteurs ont montré que les plantes fonctionnaient au sein d’une gamme interne de redox Eh/pH bien spécifique. Et qu’elles ont la capacité de modifier ces paramètres dans la rhizosphère pour assurer l’homéostasie intracellulaire.

Le potentiel redox

Des déséquilibres de ce potentiel redox peuvent également causer des dommages sévères voire la mort des cellules. Le fonctionnement physiologique de la plante dépend donc d’une gamme Eh/pH donnée. Et celle-ci doit assurer le maintien de ces paramètres, quel que soit le milieu. Les microorganismes interviennent également dans la régulation de ce potentiel en modifiant le Eh et le pH de leur environnement, selon leurs besoins. Ils contribuent ainsi indirectement, via leur sélection, à améliorer les conditions Eh/pH du milieu dans lequel se trouve la plante.

Quatre grands types de pratiques impactent les conditions Eh-pH des sols :

• l’apport d’amendements
• l’irrigation ou le drainage,
• le travail du sol
• le type de plantes cultivées.

Par ailleurs, l’agriculture conventionnelle repose sur des pratiques oxydantes (engrais minéraux et pesticides) qui permettent certes une croissance rapide des plantes. Mais cela se fait au détriment de leur état sanitaire. Et les pratiques actuelles de lutte contre les bioagresseurs consistent à accompagner les plantes dans sa réaction de lutte par suroxydation. A l’inverse, une protection agroécologique basée sur le redox reposerait sur un maintien dynamique de l’homéostasie Eh-pH. Cela correspondrait à la recherche d’un maintien des équilibres des électrons et des protons dans les différentes parties de la plante.

Le couple redox-pH comme indicateur d’une bonne activité électronique

Les réactions d’oxydo-réduction ou réactions rédox constituent une grande classe de réactions chimiques. Elles sont à la base de la conversion de l’énergie chimique en énergie électrique et vice versa. Ce sont des réactions pour lesquelles un ou plusieurs électrons sont globalement échangés entre les réactifs. En fonction de sa capacité à gagner ou perdre des électrons, le réactif est appelé « Oxydant » s’il est susceptible de gagner un ou plusieurs électrons. Et « Réducteur » s’il est susceptible de perdre un ou plusieurs électrons. Les propriétés oxydantes et réductrices sont en lien avec l’électronégativité. Les atomes qui sont fortement électronégatifs sont de bons oxydants (fluor, oxygène…). Les atomes métalliques, plus particulièrement les alcalins, quant à eux sont des réducteurs efficaces par leur potentiel d’ionisation faible (sodium…).

Dans une grande partie des réactions d’oxydoréduction mises en jeu dans le sol (nitrification, dénitrification…) le transfert d’électron s’accompagne le plus souvent d’un transfert de protons. Des travaux ont montré que le potentiel Redox Eh seul ne pouvait pas être utilisé en tant que bon indicateur de l’activité électronique. Ainsi, pour qu’une valeur de Eh puisse être interprétée, cette dernière doit obligatoirement être accompagnée de la valeur du pH correspondant.

Le couple redox-pH des sols

Des sols cultivés avec un redox entre 300 et 500 mV/ENH

Les sols cultivés se situent le plus souvent entre 300 et 500 mV/ENH en conditions aérobies. Leur pH est compris entre 4 et 9. Aujourd’hui, la littérature considère qu’il existe une corrélation négative entre pH et Eh dans les sols. Une augmentation du pH est souvent accompagnée d’une diminution du Eh. Les valeurs du Eh du sol dépendent aussi fortement du taux d’humidité du sol. Ainsi les sols secs (conditions aérobies) ont un Eh généralement supérieur à 400 mV/ENH, les sols humides un Eh compris entre 200 et 400 mV/ENH et les sols inondés (conditions anaérobies) un Eh inférieur à 200 mV/ENH.

La structure du sol, paramètre clé de régulation des conditions redox-pH des sols

Le paramètre clef de régulation des conditions Eh-pH est la structure du sol (liée à la matière organique, à l’activité biologique et aux argiles). En effet, c’est elle qui permet, ou non, la circulation d’air et donc d’oxygène, alors que ce dernier diffuse très lentement dans l’eau. Ainsi, cette capacité à permettre la circulation d’air par les macropores, tout en retenant l’eau dans les micropores, joue un rôle fondamental dans la régulation des fluctuations dans le temps. Une bonne structure confère donc au sol une capacité à tamponner ces fluctuations redox.

Ainsi, sur un sol compacté, les plantes rencontrent des successions de conditions asphyxiantes (après saturation en eau) puis très oxydantes (après période sèche). Finalement, elles se trouvent donc très rarement dans des conditions favorables à leur développement. A l’inverse, un sol bien structuré (grâce à une activité biologique élevée, un taux de carbone élevé et à un taux d’argile équilibré), fournit aux plantes des conditions redox équilibrées la majeure partie du temps.

Conditions redox-pH et biodisponibilité des nutriments

Le redox et le pH du sol ont un effet très fort sur la disponibilité des nutriments du sol et leur assimilabilité par les plantes.

La figure ci-dessous représente l’effet du pH sans la disponibilité des éléments.

A contrario, la réduction de Fe et Mn, présents en milieu aérobie sous forme d’oxydes insolubles, améliore la disponibilité des deux éléments. Ces dernières passent alors sous la forme soluble Fe²⁺ et Mn²⁺. Dans certaines situations, la trop forte libération de Fe et Mn dans la solution du sol peut même engendrer des cas de toxicité chez les plantes.

Le couple redox-pH des plantes

La photosynthèse, réaction de réduction primaire

La réaction de la photosynthèse sous sa forme classique correspond à une réduction du carbone du CO₂ en glucose. Dans cette réaction, les plantes relâchent l’oxygène et conservent l’hydrogène riche en énergie, en « l’accrochant » à du carbone. L’hydrogène étant composé d’un proton et d’un électron, la photosynthèse correspond donc à une réduction (« gain » d’électrons) et une acidification (« gain » de protons). Cela donne bien tout son sens à mettre en avant l’importance des équilibres Eh (électrons) et pH (protons) dans les plantes.

Un rôle important dans la croissance des plantes

Les réactions d’oxydoréduction sont essentielles au métabolisme des plantes : régulation des enzymes, pompage de protons, régulation des canaux ioniques, régulation de la croissance. Par ailleurs, le Eh régule les interactions protéine-ADN. Il joue un rôle clé dans l’expression des gènes, la réplication de l’ADN et la stabilité du génome. Il contribue également à la bonne perception par la plante de son environnement (température, intensité lumineuse, etc.) et du stress abiotique. Enfin la phénologie des plantes est également étroitement liée au potentiel redox : dormance, germination, croissance des racines.

Les conditions réduites (< +350 mV/ENH) sont particulièrement contraignantes pour de nombreuses plantes. Lorsque le Eh passe en dessous de 350 mV/ENH, la croissance s’atténue fortement. Cela s’explique notamment par une baisse des activités de photosynthèse et des activités enzymatiques. Les valeurs de Eh permettant une croissance optimale sont quant à elles comprises entre 400 et 450 mV/ENH.

Trois mécanismes de régulations redox-pH chez les plantes

L’état redox est un déterminant critique du fonctionnement de la cellule. Tout déséquilibre majeur peut causer des dommages ou la mort. La régulation redox est ainsi un élément central de l’ajustement du métabolisme et du développement de la plante aux conditions environnementales. Afin de maintenir l’homéostasie Eh-pH nécessaire à son fonctionnement, la cellule a mis en place trois grands mécanismes de régulation interne.

La compartimentation qui permet d’assurer l’homéostasie des organites à leurs niveaux de fonctionnement spécifiques. Dans une cellule végétale, la situation est compliquée du fait de son métabolisme photosynthétique très réactif. En effet, les chloroplastes générant des intermédiaires redox avec des potentiels redox très fortement négatifs.

La régulation des niveaux redox passe alors par un réseau très complexe de tampons chimiques qui permet, en cascade, de maintenir l’homéostasie à court terme. Quand ces tampons sont dépassés, les modifications de l’état redox induisent une réponse au niveau de la transcription. Avec en particulier la formation de protéines ayant des acides aminés facilement oxydables (cystéine, tyrosine ou tryptophane). Ces acides jouent un rôle de leurre. Ou ils seront « sacrifiés » pour éviter ou retarder l’oxydation de parties plus importantes pour le fonctionnement de la protéine.

Une régulation aussi dans la rhizosphère

Au-delà de la régulation interne de cette homéostasie, un mécanisme fondamental est la régulation de son milieu extérieur, en particulier au niveau de la rhizosphère. Cette régulation se fait via les exsudations racinaires et la mobilisation de microorganismes spécifiques.

Dans tous les cas, le maintien dynamique de l’homéostasie Eh-pH (et de l’homéostasie en général) est un processus consommateur d’énergie. Que ce soit à l’échelle intracellulaire (fabrication de protéines, mise en œuvre de pompes, en particulier à protons qui consomment de l’ATP) ou à l’échelle de la plante (exsudation racinaire en particulier). Ainsi, tout déséquilibre des conditions extérieures entraîne une oxydation des différents compartiments des plantes.

Stress et déséquilibres redox-pH des plantes

Niveaux de stress et états des plantes

Un stress d’intensité modérée conduit à l’oxydation de la plante. Elle entre alors dans un état d’alarme, de prédisposition aux maladies. En réponse, elle modifie son métabolisme et produit des antioxydants. L’objectif est de se maintenir à un niveau d’oxydation plus bas et dans un état d’acclimatation, de tolérance/résistance aux maladies. Si le stress se prolonge, la capacité de production d’antioxydants par la plante en réponse au stress finit par baisser. Cela conduit à une phase d’épuisement et à une remontée du niveau d’oxydation. A ce stade, les processus sont encore réversibles. L’oxydation ne conduit « qu’à » l’oxydation de certaines molécules et en conséquence à une forte sensibilité des plantes aux maladies. Au-delà d’un certain niveau d’oxydation, les processus deviennent irréversibles, conduisant à l’effondrement et la mort.

L’énergie consacrée par la plante à la régulation de l’homéostasie Eh-pH n’est plus disponible pour la croissance, qui est ralentie. La baisse de la production de feuilles, capables de photosynthèse, correspond à une baisse de sa capacité de réduction et donc de production d’antioxydants.

Stress abiotiques et redox-pH

Les conditions climatiques impactent fortement les équilibres Eh-pH des plantes. Les faibles ou les très fortes intensités lumineuses conduisent à une élévation du Eh des plantes, avec une alcalinisation de l’apoplaste, du xylème et des vacuoles, mais une baisse du pH dans le cytosol. De manière similaire, les températures extrêmes conduisent à une élévation du Eh et une augmentation du pH.

Les conditions hydriques ont également un impact très marqué. La sécheresse conduit à une forte oxydation et de manière générale à une augmentation du pH. L’engorgement ou la submersion conduisent à une très forte réduction des racines (asphyxie) mais à l’inverse, à une oxydation des parties aériennes (liée à une baisse de la photosynthèse) et une augmentation du pH dans l’apoplaste (mais une baisse du pH dans le cytoplasme).

Les conditions liées au sol impactent également les conditions Eh-pH des plantes. Le pH des plantes est très spécifique et remarquablement constant pour une espèce donnée. Cependant, cette régulation du pH se fait au prix d’une importante dépense énergétique qui conduit à une oxydation des plantes. Et d’autant plus marquée que le pH de la rhizosphère est déséquilibré, les pH alcalins conduisant à une oxydation plus marquée que les pH acides. La salinité est également un stress majeur pour les plantes, conduisant à leur oxydation et alcalinisation. De faibles concentrations de différents éléments toxiques (Al, Cd, Hg, As, Pb etc.) ou des fortes concentrations d’ions métalliques (Co, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Zn) conduisent à une oxydation des plantes. 

Enfin, il ne faut pas oublier le stress oxydatif causé par les traitements phytosanitaires. En particulier les traitements herbicides, qui conduisent pour la plupart à une oxydation des plantes.

Stress biotiques et redox-pH

Comme pour les stress abiotiques, les stress biotiques conduisent de manière générale à une oxydation et une alcalinisation de l’apoplaste. Virus, bactéries et champignons pathogènes impactent la photosynthèse de différentes manières. Les bioagresseurs sont aussi régis par leur propre valeur de couple redox-pH. Les champignons pathogènes se développent dans des conditions très acides et oxydées (champignons nécrotrophes, souvent telluriques), acides et oxydées (champignons biotrophes, souvent aériens).

Les bactéries se développent dans des conditions aérobies et :

• à pH légèrement acide pour celles se développant dans l’apoplaste (Pseudomonas spp. etc.),
• neutre à légèrement alcalines pour celles se développant dans le xylème (Xylella spp. etc.)
• alcalines pour celles se développant dans le phloème.

Les virus eux se développent dans des conditions alcalines (dans le phloème), à Eh relativement bas, mais qui correspond à des conditions de phloème oxydées.

Conditions Eh-pH optimales pour le développement/attaques des différents types de bioagresseurs.

Nutrition des plantes et redox-pH

Des carences en N, P ou K conduisent à l’oxydation. Avec cependant une alcalinisation pour l’azote mais une acidification pour la potasse ou le phosphore. Des carences en oligo-éléments essentiels à la photosynthèse, comme le Fe ou le Mn, font baisser celle-ci. Cela conduit ainsi à une oxydation et alcalinisation de la plante.

La forme d’azote minéral absorbé impacte très fortement le pH de la plante. Avec une forte acidification suivant l’absorption d’ammonium et une forte alcalinisation pour les nitrates. L’absorption de nitrate conduit à une forte oxydation des plantes mais à une baisse du Eh dans la rhizosphère. C’est liée à la consommation d’oxygène pour l’absorption active de NO₃^– par les racines.

Effets des pratiques agricole sur le redox-pH

Effets des pratiques sur le redox-pH du sol

4 types de pratiques impactantes

Quatre grands types de pratiques agricoles impactent les conditions Eh-pH des sols, que ce soit temporairement ou plus durablement :

• Des amendements peuvent être apportés pour augmenter durablement le pH des sols acides comme le chaulage. Les amendements organiques ont un impact plus durable de régulation du Eh et du pH, en jouant également sur la structuration du sol.
• L’irrigation ou le drainage impactent fortement, mais à court terme, les conditions Eh. En effet, la diffusion de l’oxygène dans l’eau est 10 000 fois plus lente que dans l’air. Une hausse du pH est généralement observée après submersion.
• Le travail du sol impacte Eh et pH du sol, principalement du fait de l’altération de la structure. La densité apparente et la taille des agrégats influencent fortement la profondeur à laquelle l’oxygène diffuse.
• Le type de plantes cultivées et leur séquence dans les rotations ont une forte influence sur Eh et pH du sol. D’une part, les plantes et les microorganismes associés jouent un rôle fondamental dans la formation et l’altération des sols. D’autre part, la production de biomasse et les apports au sol impactent fortement la matière organique des sols qui constitue le réservoir d’électrons et tamponne les fluctuations Eh et pH.

Comparatif systèmes conventionnels et systèmes en agriculture de conservation

Une comparaison de systèmes conventionnels avec travail du sol, faible diversité des espèces cultivées et faible intensité de culture, avec des systèmes en agriculture de conservation (AC) sans travail du sol mais avec introduction dans les rotations de couverts végétaux tout au long de l’année a été réalisée. Elle a montré que les sols en AC étaient plus réduits et plus proches de la neutralité que ceux en systèmes conventionnel. Le travail du sol, avec retournement, conduit à une inversion des gradients Eh. Les sols en AC sont plus réduits dans l’horizon de surface (0-5cm) que dans l’horizon inférieur (15-25 cm).

Effets des pratiques sur le redox-pH des plantes

La capacité à tamponner les fluctuations Eh-pH du sol conduisant à limiter les stress subis par les plantes, l’ensemble des pratiques qui permettent de développer cette capacité tampon dans les sols contribuent à l’équilibre des plantes. Cette capacité tampon repose essentiellement sur la structure du sol. Comme la majeure partie de l’énergie nécessaire à cette construction et à l’entretien de la structure est fournie par les plantes, toutes les pratiques qui permettent d’augmenter la photosynthèse/production de biomasse ont à moyen terme un effet favorable sur l’homéostasie Eh-pH des plantes. Parmi ces pratiques, l’insertion de couverts végétaux/plantes de services joue un rôle prépondérant. A l’inverse, le travail du sol qui conduit à moyen terme à la déstructuration des sols et limite les périodes de production végétale (du fait des périodes de sol nu), contribue à accroître les stress subis par les plantes.

Les applications d’intrants chimiques ou de produits organiques impactent rapidement et plus ou moins durablement les conditions Eh-pH des plantes. Même si les informations concernant ces impacts sur les niveaux d’oxydation des plantes sont rares, on peut aisément distinguer :

• les produits conduisant à l’oxydation de la plante, parmi lesquels la plupart des herbicides, de nombreux engrais minéraux (formes oxydées en « -ate » ; formes chlorées etc.) et la plupart des pesticides curatifs (qui accompagnent la plante dans la destruction des pathogènes par suroxydation)
• les produits conduisant à une réduction des plantes, parmi lesquels l’urée, certains pesticides préventifs (comme les dithiocarbamates, extrêmement réduits, qui se déposent sur les feuilles et empêchent le développement des pathogènes par réduction forte) et de nombreux produits alternatifs comme les macérations, extraits fermentés, ou microorganismes.

Pour approfondir le sujet, vous pouvez consulter nos publications en lien avec les sols.

Sources

HUSSON Olivier, 2022. Re-conception des systèmes de culture et pilotage des pratiques pour une protection agroécologique des culture par maintien dynamique des équilibres Eh (potentiel redox)-pH dans les systèmes sols-plantes-microorganismes. Vers une approche systémique et holistique de la « santé unique ».

Jeremy Jean-Guy Cottes. Le couple Eh/pH du sol : sa mesure, son impact sur la mobilité des nutriments et la croissance du tournesol. Sciences de la Terre. Institut National Polytechnique de Toulouse – INPT, 2019. Français. ffNNT : 2019INPT0079ff. fftel-04168569f