Découvrez l’importance des plantes et du sol dans le cycle de l’eau et la régulation du climat.

La destruction continue des forêts, la détérioration des sols, la perte subséquente du stockage de l‘eau dans les sols et la réduction de la rétention d‘eau dans les espaces naturels perturbent la circulation de l‘eau dans et à travers l‘atmosphère. Cette perturbation provoque des changements majeurs dans les précipitations et une aggravation du changement climatique. Ces changements affectent le climat à l‘échelle d‘une région, mais peuvent également avoir un impact sur des régions très éloignées. 

La végétation joue un rôle important – et souvent négligé – dans la régulation du climat. En effet, dans les sols, les cycles du carbone, de l‘eau et de l‘énergie sont intimement liés. Ainsi, le rétablissement des cycles d‘humidité atmosphérique et terrestre sur la végétation, dans les sols et dans l‘atmosphère est de la plus haute importance pour refroidir la planète et sécuriser les régimes de précipitation dans le monde. 

L’arrêt de la déforestation et l‘augmentation de la reforestation sont obligatoires. La mise en œuvre de l‘agroforesterie représente une autre approche importante pour alimenter les cycles de l‘eau et de l‘énergie. Toutefois, il est indispensable en parallèle d’augmenter la fertilité des sols, la rétention d‘eau et la protection des sols par les pratiques de l‘agriculture régénérative ou de conservation. Ainsi, trouver des moyens de renforcer la matière organique du sol est l‘une des clés du succès pour les grandes régions du monde actuellement cultivées. Il faut également changer de paradigme, en valorisant les effets hydrologiques et de refroidissement du climat par la végétation, parallèlement à leur potentiel de piégeage du carbone. 

Des relations primordiales entre les plantes, les sols, l’eau pour la régulation du climat

Plus de 70% du rayonnement utilisé pour la transpiration des plantes

Le rayonnement solaire qui atteint la surface d‘un champ à végétation dense n’est utilisé qu’à raison de 1 % pour la photosynthèse. Et de 5 à 10 % pour chauffer l’air (« chaleur sensible » ). Ainsi, en comptant les surfaces non végétalisées et les surfaces aquatiques, environ 50 % de l’énergie solaire qui atteint le sol est utilisée pour l‘évaporation et la transpiration de l’eau (« évapotranspiration »). Toutes ces masses d’air s’élèvent dans l’atmosphère. La vapeur d’eau va finalement se condenser. Et restituer la même quantité d’énergie que celle qui a été consommée au niveau du sol. Et une partie en sera dissipée dans l’espace. Les nuages nouvellement créés vont alors réfléchir le rayonnement solaire incident et seront la source de nouvelles précipitations.

L‘évapotranspiration des plantes, source de précipitations

À l‘échelle mondiale, 40 à 60 % de la pluie tombant sur terre provient de l‘humidité générée par l‘évapotranspiration terrestre. C’est principalement par la transpiration des arbres, et transportée par les vents. Dans certaines régions du monde, cette part s‘élève à 70 % des précipitations. Ce recyclage devient plus dominant à l‘intérieur des terres. 

Un impact fort de l’activité humaine sur les relations plantes, sols, eau et climat

Jusqu‘à récemment, l‘impact de l’homme sur la vapeur d’eau dans l‘atmosphère était considéré comme négligeable par rapport à l‘évaporation des océans. Toutefois, cet impact est dû à d‘importants changements de la couverture des sols d’origine anthropique, et pas seulement aux émissions industrielles.

L’utilisation accrue des terres par l‘homme a entraîné une réduction de la couverture végétale, une dégradation des sols et une diminution de la rétention d‘eau. Cela réduit directement l‘évapotranspiration, augmentant les températures au sol, ce qui a un impact sur l‘augmentation de la température mondiale. 

L’augmentation de la végétation sur les terres accroît la fertilité des sols et la recharge des nappes phréatiques, augmentant ainsi l‘évapotranspiration. Cela entraîne une augmentation de la couverture nuageuse et des précipitations. 

L’augmentation de la couverture nuageuse entraîne une augmentation du refroidissement de l‘atmosphère par une réflexion accrue du rayonnement solaire incident. Mais aussi une augmentation du transfert d‘énergie vers l‘espace qui, combinées, ont des effets régulateurs sur le réchauffement de la Terre. Lorsque cette rétroaction équilibrante est affaiblie, une terre plus chaude entraîne davantage de sécheresses, aggravées par la réduction des précipitations, et davantage d‘incendies de végétation. Cela réchauffe encore plus la terre. 

Des solutions nécessitant de travailler avec les plantes, le sol et l’eau à grande échelle pour réguler le climat

Protéger et planter les arbres générateurs de rivières d‘eau dans l’air

Chaque arbre de la forêt est une fontaine d‘eau. En effet, il aspire l‘eau du sol par ses racines, la pompe à travers le tronc, les branches et les feuilles. Puis la libère sous forme de vapeur d‘eau dans l’atmosphère à travers les pores de son feuillage. Par une journée ensoleillée normale, un seul arbre peut transpirer plusieurs centaines de litres d‘eau. Cela permet de rafraîchir son environnement avec une puissance de 70 kWh par 100 litres. Cela représente un effet de refroidissement équivalent à celui de deux climatiseurs domestiques fonctionnant pendant 24 heures. Par milliards, les arbres créent des rivières d‘eau géantes dans l‘air (« rivières volantes »). Ces rivières forment des nuages et créent des précipitations à des centaines, voire des milliers de kilomètres de distance.

Couvrir le sol de plantes pour limiter la température et les pertes d’eau

Entre 1950 et 2000, la température de surface a augmenté de 0,3°C à l‘échelle mondiale en raison des changements de la couverture des sols. Les perturbations du bilan énergétique à la surface générées par les changements de végétation entre 2000 et 2015 ont entraîné une augmentation moyenne de 0,23°C de la température de surface locale où ces changements de végétation ont eu lieu. Le réchauffement moyen dû aux changements de la couverture des sols peut ainsi expliquer 18 à 40 % des tendances actuelles du réchauffement climatique.

Sur les surfaces nues, par exemple les champs en jachère, les prairies sèches (en été et après la récolte du foin), et sur les surfaces en béton ou en asphalte, le sol absorbe davantage de rayonnement solaire incident. Il s‘échauffe, crée de la chaleur sensible. Et émettra ainsi, proportionnellement à la puissance quatre de sa température absolue (loi de Stefan-Boltzman), une puissance thermique dans l‘atmosphère. 

Les différences de température de surface entre ces surfaces nues et les zones boisées peuvent, d‘après un exemple en Europe centrale, atteindre 20°C les après-midi d‘été.  Cela s’explique, là encore, par un effet de refroidissement par évaporation des forêts. Ce qui l‘emporte sur l‘effet de réchauffement par albédo généré par les surfaces boisées plus sombres.

Favoriser grâce aux plantes la production d’aérosols biogènes pour la formation des nuages de pluie et le cycle de l’eau

La végétation semble également être un réacteur biogéochimique dans lesquels la biosphère et la photochimie atmosphérique produisent des noyaux pour la formation de nuages et de précipitations, entretenant ainsi le cycle hydrologique. Les plantes produisent des composés organiques volatils et «libèrent» des microorganismes – bactéries et spores fongiques, pollen et autres débris biologiques. Ces derniers vivent sur les feuilles et se retrouvent en suspension dans l‘air pendant et après la pluie dans les écosystèmes. Dans l‘atmosphère, ils génèrent une partie importante de la condensation des nuages et des noyaux de glace. Ce qui a un impact sur la formation des nuages et des précipitations. 

Les aérosols biogènes peuvent également contribuer à élever la température de congélation en créant des noyaux de glace. Sans ce phénomène, la congélation ne se produirait pas avant que les nuages n‘atteignent -15°C ou moins. Avec l‘aide de ces noyaux de glace, le processus peut être réalisé à des températures proches de 0°C. Cela permet une formation efficace des nuages et génère de la pluie plus facilement et localement. 

Si vous souhaitez en savoir plus sur la formation des nuages, consultez notre dernière publication sur le sujet.

Source :

Schwarzer S., 2021. Travailler avec les plantes, les sols et l‘eau pour refroidir le climat et réhydrater les paysages de la Terre. Prospective ONU

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Découvrez comment les indicateurs de fertilité chimique des sols (pH, P, K et Mg) ont évolué entre 2003 et 2020.

Les statistiques départementales des ventes, produites par l’UNIFA (Union des Industries de la Fertilisation), mettent en évidence une réduction importante de la fertilisation phospho-potassique des parcelles agricoles au niveau national depuis 2010. Cette tendance peut s’expliquer en partie par l’amélioration du conseil agronomique. Mais aussi par les contraintes économiques et notamment l’augmentation des prix de l’énergie qui affectent durablement ceux des fertilisants. Parallèlement, on constate un fort recul des systèmes de polyculture-élevage dans plusieurs régions françaises. Ces évolutions marquées pourraient a priori avoir des répercussions sur la disponibilité des éléments nutritifs dans le sol, et affecter la fertilité des sols.

L’analyse de la Base de Données des Analyses de Terre montre une tendance pour les sols français à :

• une augmentation du pH et des teneurs en magnésium (Mg)
• une diminution des teneurs en potassium (K), mais surtout en phosphore (P). 

Les teneurs en P équivalent Olsen, K et Mg échangeables dans les sols semblent dépendre principalement des caractéristiques des sols : texture, nature minéralogique des matériaux parentaux. Les évolutions temporelles observées pour le P équivalent Olsen et le K échangeable semblent, quant à elles, dépendre :

• de facteurs économiques (prix de l’énergie et des engrais en augmentation),
• de la présence plus ou moins importante d’élevage
• et de recommandations à la baisse pour les calculs de dose dans une démarche de fertilisation raisonnée. 

Les diagnostics agronomiques mettent en évidence une variation des effectifs des trois classes de fertilité mais qui reste limitée. Autrement dit, les évolutions constatées en éléments n’impactent pas fortement les préconisations de fertilisation. Cependant, les évolutions de la fertilité chimique mises en évidence sur les trente dernières années vont dans le même sens que les tendances observées sur les teneurs en éléments : diminution pour le P et le K, augmentation pour le Mg. Elles incitent donc à la vigilance pour P et K. Et elles justifient le suivi des bilans minéraux à la parcelle agricole et une politique de suivi analytique régulier et raisonné des terres.

Une analyse de l’évolution de la fertilité chimique des sols grâce à la Base de Données des Analyses de Terre

Des données de fertilité chimique des sols accessibles depuis 1990

En France, la Base de Données des Analyses de Terre (BDAT Info&Sols, INRAE Orléans) regroupe depuis 1990 les résultats d’analyses agronomiques d’horizons de surface de sols cultivés. Ces analyses sont effectuées à la demande d’agriculteurs par des laboratoires agréés par le Ministère en charge de l’agriculture. Cette base de données rassemble sur la période 1990–2020 :

• plus de 3,6 millions de déterminations de pH (eau),
• 3,5 millions de déterminations de phosphore (P) extractible issues des trois méthodes d’analyses pratiquées en France (Joret-Hébert, Dyer et Olsen)
• et un nombre équivalent de déterminations de potassium (K) et magnésium (Mg) échangeables.

Un diagnostic spatio-temporel des indicateurs de fertilité chimique des sols

Le diagnostic spatio-temporel s’appuie sur l’analyse des valeurs brutes du pH et des teneurs en P, K et Mg. Il évalue également la disponibilité des éléments pour les cultures. Le logiciel RegiFert® permet de réaliser ce diagnostic agronomique de la fertilité chimique des sols en P, K et Mg. Pour cela, il affecte une classe de fertilité à chaque analyse en fonction de la position de sa valeur par rapport à deux seuils de référence nommés L1 et L2.

Ces 2 seuils permettent de définir 3 classes de diagnostic : 

• « fertilité faible » pour les valeurs d’analyse du sol inférieures à L1, 
• « fertilité moyenne » pour les valeurs d’analyse du sol comprises entre L1 et L2
• « fertilité forte » pour les valeurs d’analyse du sol supérieures à L2.

Les données de la BDAT ont été agrégées en deux périodes d’une durée de 9 ans : de 2003 à 2011 et de 2012 à 2020. Au niveau spatial, les traitements ont été menés à l’échelle des 714 Petites Régions Agricoles (PRA) de France hexagonale.

Des évolutions différentes en fonction des indicateurs de fertilité chimique des sols

Des pH qui augmentent dans quasiment tous les sols français

Les valeurs des médianes du pH eau des sols non calcaires sont les plus élevées entre 2003 et 2020 dans le centre nord de la France (Figures 2a et 2b). Par opposition, les plus faibles se trouvent au niveau des massifs cristallins et des Landes.

Enfin, les médianes du pH eau ont augmenté entre les périodes de 2003–2011 et 2012–2020 pour la quasi-totalité de la France (Figure 2c).

Ces évolutions du pH eau des sols non calcaires sont significatives pour 54 % de la SAU. Elles mettent ainsi en évidence quasiment exclusivement des augmentations (Figure 3). 

Une teneur en phosphore qui diminue pour 68 % des sols français

Les médianes des teneurs en P équivalent Olsen sont plus élevées en Bretagne et dans les Hauts-de-France. On observe les valeurs les plus faibles principalement sur la côte méditerranéenne. Par ailleurs, entre les périodes 2003–2011 et 2012–2020, ces teneurs ont eu tendance à diminuer dans la majorité des PRA. La baisse des médianes des teneurs en P équivalent Olsen est significative pour 68 % de la SAU. Et l’augmentation est significative pour 3 % de la SAU. Enfin, l’évolution est non significative pour 21 % de la SAU (Figure 5).

Les évolutions constatées des teneurs en P ont une conséquence sur la répartition des classes dominantes de fertilité pour 28 % de la SAU (Figure 6b). Ainsi, près d’un quart (24 %) de la SAU se trouve en classe faible sur la dernière période 2012–2020. Ce chiffre s’élevait à 13 % sur la période 2003–2011. À l’inverse, le pourcentage de la SAU avec une classe de fertilité forte est de 22 % sur la période la plus récente. Alors qu’il était de 36% sur la première période (Figure 6c). Ces changements de classe correspondent à une baisse significative de classe de fertilité dans une grande partie de la France. 

Une teneur en potassium qui diminue pour 46 % de la SAU française mais des sols qui restent fertiles

Les médianes des teneurs en K2O observées en France sur la période 2012–2020 varient majoritairement de 150 à 300 mg/kg (Figure 8a). Les valeurs les plus faibles sont observées dans les sols sableux des Landes de Gascogne (Figure 8a). Et on observe les valeurs les plus élevées dans les sols argileux développés sur l’arc des calcaires du Jurassique de la Lorraine à la Bourgogne et des Charentes et en Limagne dans le Massif Central (Figure 8a). Des évolutions significatives des teneurs en K concernent 52 % de la SAU. Ce sont essentiellement des diminutions pour 46 % de la SAU.

Presque toutes les PRA ont une classe dominante forte ou moyenne pour K sur la période 2012–2020. En comparaison avec celles de la période précédente 2003–2011, on observe une diminution de la classe forte au profit de la classe moyenne, sans impact visible sur la classe faible (Figure 9 a et b).

Une teneur en magnésium qui augmente pour la quasi totalité des sols français

Les médianes des teneurs en MgO par PRA sur la période 2012–2020 varient majoritairement entre 100 et 300 mg/kg avec des valeurs plus fortes dans les sols développés dans les matériaux issus d’alluvions marines ou fluvio-marines (Camargue, marais Poitevin), le long de la Garonne, dans les sols issus de roches dolomitiques (Moselle, causses du Massif Central, sud-est) et de matériaux volcaniques (Figure 10a). Ces teneurs sont très faibles pour les sols sableux et acides des Landes de Gascogne et de la Sologne. Par rapport à la période 2003–2011, on observe une augmentation significative des teneurs dans la quasi-totalité de la France. Les diminutions significatives des teneurs en MgO sont toutefois observées dans des PRA où les teneurs sont les plus faibles de France comme dans les Landes de Gascogne (Figure 10).

La grande majorité des PRA a la classe de fertilité moyenne ou forte comme dominante (Figure 11a).

On observe principalement une augmentation de classe de fertilité. Cela correspond à un transfert de 3 % de la SAU d’une classe dominante moyenne à une classe forte (Figure 11b).

Il ne semble donc pas y avoir d’enjeu particulier sur le magnésium en termes de fertilité.

Ces premiers résultats nécessiteraient d’être complétés par une étude des équilibres entre les éléments. Cela permettrait ainsi de fournir un état complet de la fertilité des sols agricoles en France hexagonale. En effet, au-delà des teneurs, l’absorption des éléments minéraux par les plantes dépend largement des équilibres cationiques. Ainsi, le fait que les teneurs en K et en Mg évoluent en sens inverse peut avoir des implications sur la stœchiométrie de ces éléments. 

Si vous êtes intéressés par d’autres publications sur la fertilité des sols, n’hésitez pas à consulter notre rubrique Gestion des sols.

Source

Blandine Lemercier, Manon Caubet, Nolwenn Le Pioufle, Eva Rabot, Catherine Pasquier, et al. 2023. Évolutions du pH et des teneurs en P K Mg dans les sols de France hexagonale entre 2003 et 2020 à partir de la Base de Données des Analyses de Terre. 16e Rencontres Comifer-Gemas, Nov 2023, Tours, France. ⟨hal-04320423⟩

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Découvrez ce qu’est la rhizodéposition et quels sont les facteurs qui la modulent.

Date de publication : 7 février 2024

La rhizodéposition au sens large se définit comme « la libération de toutes sortes de composés par les racines d’une plante vivante, y compris les ions et les composés volatiles ». En moyenne, 17 % du carbone fixé par la plante sont rhizodéposés dans le sol. Mais on peut monter à 50 % chez les plantes prairiales. La rhizodéposition de l’azote est quant à elle estimée entre 4 et 71 % du N total assimilé par la plante. Avec une médiane de 16 % chez les Fabacées et 14 % chez les céréales. L’étude de la rhizodéposition montre toute la complexité de la compréhension de ce processus et des facteurs qui peuvent la moduler avec en premier lieu l’espèce.

L’exsudation dans la rhizosphère est fortement liée :

• à la photosynthèse,
• à l’allocation de ressources dans les différents compartiments
• et aux traits morphologiques notamment racinaires des plantes.

Par exemple, les racines les plus fines et longues semblent exsuder plus de carbone que les racines présentant des diamètres plus élevés. Enfin, les espèces de prairie présentent une plus grande allocation de C au compartiment souterrain (33 % du C total net fixé) par rapport aux espèces de grandes cultures (21 % du C total net fixé). Ce qui peut expliquer une rhizodéposition plus importante.

La rhizodéposition de l’azote et du carbone par les plantes est reconnue comme l’un des facteurs du déterminisme des communautés microbiennes du sol. Ces microorganismes, acteurs essentiels des processus et cycles biogéochimiques dans le sol, vont en effet transformer ces rhizodépôts. Et moduler la disponibilité des nutriments dans le sol via leurs activités enzymatiques. La meilleure compréhension de ce déterminisme est une voie de recherche importante dans la mise au point de systèmes de production agroécologiques.

Processus de rhizodéposition du carbone et de l’azote

La rhizosphère, lieu de la rhizodéposition

Les systèmes racinaires des plantes jouent un rôle essentiel dans la croissance et la nutrition des plantes. Via leur fonction de prélèvement de minéraux à partir du sol. En plus de leur capacité à absorber des minéraux et de stocker des composés chimiques biologiquement actifs, les racines libèrent également différents types de composés dans la rhizosphère.

La rhizosphère se définit comme le volume de sol sous l’influence et en contact direct avec les racines d’une plante en croissance. Elle constitue ainsi une zone d’interaction entre la plante et les microorganismes du sol. La rhizosphère est une zone de sol particulièrement importante. C’est un hotspot où l’activité microbienne est de 2 à 20 fois supérieure à celle d’un sol non influencé par l’activité racinaire.

Définition de la rhizodéposition

La rhizodéposition se définit d’abord comme l’émission de carbone (C) organique par les racines. Cela inclut l’exsudation, les lysats cellulaires, les débris racinaires et les cellules de bordure. Mais les racines libèrent en plus du C des composés minéraux et en particulier des composés azotés. Ainsi, la rhizodéposition au sens large se définit comme « la libération de toutes sortes de composés par les racines d’une plante vivante, y compris les ions et les composés volatiles ».

On peut subdiviser ce processus en deux parties :

• Les composés provenant de racines vivantes (tissus et cellules). On a notamment l’exsudation racinaire avec sécrétion d’ions, d’enzymes, de mucilage et une large gamme de métabolites primaires et secondaires.
• Les composés provenant des résidus des tissus racinaires. On retrouve des fragments racinaires avec notamment la sénescence des tissus racinaires et des cellules de bordure.

Rhizodéposition du carbone

Par fixation et transformation du CO₂ atmosphérique en composés organiques, les plantes contribuent à l’augmentation du stock de C organique du sol. Cet apport résulte de la décomposition des résidus de tissus végétaux et de la rhizodéposition. En moyenne, 17 % du C fixé par la plante sont rhizodéposés dans le sol . Mais on peut monter à 50 % chez les plantes prairiales.

Le C issu de l’exsudation serait 10 à 100 fois plus important par rapport au C provenant des cellules bordantes et des mucilages. Les composés solubles exsudés (majoritairement des sucres, des acides organiques et des acides aminés) contribueraient quant à eux de 1 à 10 % au flux total de C. Cette source de C est rapidement consommée par les microorganismes et environ un tiers du C rhizodéposé contribue à la biomasse microbienne.

Rhizodéposition de l’azote

La rhizodéposition de l’azote suit les mêmes voies que le C. Cela inclue ainsi la senescence racinaire et l’exsudation de composés solubles. L’exsudation de composés N solubles est constituée de 6 à 31 % d’éléments comme le NO_3^–, le NH_4⁺ et les acides aminés.

La quantité d’N rhizodéposé et la composition des exsudats en N varient également en fonction des espèces. Ainsi, les espèces de Fabacées présentent des exsudats racinaires plus riches en NH_4⁺ et en acides aminés par rapport aux exsudats des autres espèces.

Alors que les flux de C se font presque exclusivement de la plante vers le sol, les échanges d’azote entre le sol et les plantes se font dans les deux sens. Mais surtout du sol vers la plante via l’absorption de l’N. La rhizodéposition de l’N est estimée entre 4 et 71 % du N total assimilé par la plante. Avec une médiane de 16 % chez les Fabacées et 14 % chez les céréales.

Facteurs de variation de la rhizodéposition

Effets des facteurs biotiques sur la rhizodéposition

Différents facteurs et en premier lieu l’espèce influence la rhizodéposition. De nombreux travaux ont étudié l’effet du stade de développement sur la rhizodéposition. Mais les résultats obtenus sont contradictoires. Ainsi, pour certains, plus la plante est âgée, moins il y aurait de carbone alloué au compartiment souterrain. D’autres études montrent une augmentation de la rhizodéposition avec l’âge. Dans tous les cas, la composante d’exsudation est particulièrement importante chez les plantes jeunes.

Effets des facteurs abiotiques sur la rhizodéposition

La disponibilité en nutriments impacte également la rhizodéposition. Des études démontrent une augmentation du C issu de la rhizodéposition avec une augmentation de la fertilisation N. Cette augmentation serait liée à une plus forte production de biomasse racinaire et à une plus forte exsudation.

La concentration en CO₂ peut également impacter la rhizodéposition. En effet, certaines études montrent une augmentation de la rhizodéposition du C et de l’N pour des plantes soumises à des concentrations élevées de CO₂. D’autres facteurs importants entrent également en jeu, notamment la texture du sol, le pH, la salinité et l’humidité.

Relations entre traits morphologiques et rhizodéposition chez les fabacées

Des différences de rhizodéposition de carbone entre espèces de fabacées

Une étude a montré que la quantité de ¹³C assimilée par le trèfle blanc est supérieure à celle assimilée par la féverole. Mais elle ne diffère pas significativement du résultat du pois et du trèfle incarnat (Figure 3A). On observe la même chose dans le sol. Concernant la répartition du ¹³C entre les différents compartiments (Figure 3B), la féverole présente une répartition plus équilibrée entre les tissus végétaux et le sol avec une proportion plus importante de ¹³C dans les racines que les autres espèces. Enfin, pour s’affranchir du poids de la photosynthèse sur l’exsudation et se concentrer sur les relations possibles entre les traits racinaires et l’exsudation, on exprime l’exsudation du C en fonction du C total fixé (exsudation spécifique (Figure 3 C)). Le trèfle blanc a exsudé plus de C récent par unité de C fixé comparativement aux deux espèces protéagineuses.

Une rhizodéposition plus forte pour les fabacées prairiales

La corrélation positive entre la longueur spécifique racinaire et l’exsudation spécifique, ainsi que la corrélation négative entre le diamètre et cette exsudation, expliquent que les plantes qui forment des racines longues et fines, tels que les deux trèfles, sont celles qui exsudent le plus. Les espèces de prairie présentent une plus grande allocation de C au compartiment souterrain (33 % du C total net fixé) par rapport aux espèces de grandes cultures (21 % du C total net fixé), ce qui peut expliquer une rhizodéposition plus importante.

Une relation linéaire entre rhizodéposition de C et de N

Les plantes présentant une forte capacité de rhizodéposition carbonée ont également une forte capacité de rhizodéposition azotée (illustration ci dessus).

Pour en savoir plus sur les interactions entre plantes et sol, n’hésitez pas à consulter nos publications dans la rubrique Gestion des sols.

Source :

KANTE M., 2022. Rhizodéposition du carbone et de l’azote chez quatre espèces de Fabacées, conséquences sur la structure et l’activité du microbiote du sol.

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Découvrez comment le potentiel redox-pH régit le fonctionnement du sol et des plantes et quelles sont les pratiques agricoles qui l’impactent.

Date de publication : 13 décembre 2023

L’agroécologie s’appuie sur des processus et mécanismes naturels pour favoriser la disponibilité des éléments nutritifs pour les plantes dans le but de diminuer la dépendance aux intrants agricoles de synthèse. De nombreux facteurs interviennent dans la mise à disposition des nutriments présents dans le sol pour les cultures. C’est notamment le cas du pH et du potentiel d’oxydo-réduction (Eh). Ainsi, plusieurs auteurs ont montré que les plantes fonctionnaient au sein d’une gamme interne de redox Eh/pH bien spécifique. Et qu’elles ont la capacité de modifier ces paramètres dans la rhizosphère pour assurer l’homéostasie intracellulaire.

Le potentiel redox

Des déséquilibres de ce potentiel redox peuvent également causer des dommages sévères voire la mort des cellules. Le fonctionnement physiologique de la plante dépend donc d’une gamme Eh/pH donnée. Et celle-ci doit assurer le maintien de ces paramètres, quel que soit le milieu. Les microorganismes interviennent également dans la régulation de ce potentiel en modifiant le Eh et le pH de leur environnement, selon leurs besoins. Ils contribuent ainsi indirectement, via leur sélection, à améliorer les conditions Eh/pH du milieu dans lequel se trouve la plante.

Quatre grands types de pratiques impactent les conditions Eh-pH des sols :

• l’apport d’amendements
• l’irrigation ou le drainage,
• le travail du sol
• le type de plantes cultivées.

Par ailleurs, l’agriculture conventionnelle repose sur des pratiques oxydantes (engrais minéraux et pesticides) qui permettent certes une croissance rapide des plantes. Mais cela se fait au détriment de leur état sanitaire. Et les pratiques actuelles de lutte contre les bioagresseurs consistent à accompagner les plantes dans sa réaction de lutte par suroxydation. A l’inverse, une protection agroécologique basée sur le redox reposerait sur un maintien dynamique de l’homéostasie Eh-pH. Cela correspondrait à la recherche d’un maintien des équilibres des électrons et des protons dans les différentes parties de la plante.

Le couple redox-pH comme indicateur d’une bonne activité électronique

Les réactions d’oxydo-réduction ou réactions rédox constituent une grande classe de réactions chimiques. Elles sont à la base de la conversion de l’énergie chimique en énergie électrique et vice versa. Ce sont des réactions pour lesquelles un ou plusieurs électrons sont globalement échangés entre les réactifs. En fonction de sa capacité à gagner ou perdre des électrons, le réactif est appelé « Oxydant » s’il est susceptible de gagner un ou plusieurs électrons. Et « Réducteur » s’il est susceptible de perdre un ou plusieurs électrons. Les propriétés oxydantes et réductrices sont en lien avec l’électronégativité. Les atomes qui sont fortement électronégatifs sont de bons oxydants (fluor, oxygène…). Les atomes métalliques, plus particulièrement les alcalins, quant à eux sont des réducteurs efficaces par leur potentiel d’ionisation faible (sodium…).

Dans une grande partie des réactions d’oxydoréduction mises en jeu dans le sol (nitrification, dénitrification…) le transfert d’électron s’accompagne le plus souvent d’un transfert de protons. Des travaux ont montré que le potentiel Redox Eh seul ne pouvait pas être utilisé en tant que bon indicateur de l’activité électronique. Ainsi, pour qu’une valeur de Eh puisse être interprétée, cette dernière doit obligatoirement être accompagnée de la valeur du pH correspondant.

Le couple redox-pH des sols

Des sols cultivés avec un redox entre 300 et 500 mV/ENH

Dans les sols, le potentiel redox (Eh) fluctue entre -300 et +900 mV/ENH. En fonction des potentiels redox mesurés dans les sols, quatre classes principales de sol ont été définies.

Les sols cultivés se situent le plus souvent entre 300 et 500 mV/ENH en conditions aérobies. Leur pH est compris entre 4 et 9. Aujourd’hui, la littérature considère qu’il existe une corrélation négative entre pH et Eh dans les sols. Une augmentation du pH est souvent accompagnée d’une diminution du Eh. Les valeurs du Eh du sol dépendent aussi fortement du taux d’humidité du sol. Ainsi les sols secs (conditions aérobies) ont un Eh généralement supérieur à 400 mV/ENH, les sols humides un Eh compris entre 200 et 400 mV/ENH et les sols inondés (conditions anaérobies) un Eh inférieur à 200 mV/ENH.

La structure du sol, paramètre clé de régulation des conditions redox-pH des sols

Le paramètre clef de régulation des conditions Eh-pH est la structure du sol (liée à la matière organique, à l’activité biologique et aux argiles). En effet, c’est elle qui permet, ou non, la circulation d’air et donc d’oxygène, alors que ce dernier diffuse très lentement dans l’eau. Ainsi, cette capacité à permettre la circulation d’air par les macropores, tout en retenant l’eau dans les micropores, joue un rôle fondamental dans la régulation des fluctuations dans le temps. Une bonne structure confère donc au sol une capacité à tamponner ces fluctuations redox.

Ainsi, sur un sol compacté, les plantes rencontrent des successions de conditions asphyxiantes (après saturation en eau) puis très oxydantes (après période sèche). Finalement, elles se trouvent donc très rarement dans des conditions favorables à leur développement. A l’inverse, un sol bien structuré (grâce à une activité biologique élevée, un taux de carbone élevé et à un taux d’argile équilibré), fournit aux plantes des conditions redox équilibrées la majeure partie du temps.

Conditions redox-pH et biodisponibilité des nutriments

Le redox et le pH du sol ont un effet très fort sur la disponibilité des nutriments du sol et leur assimilabilité par les plantes.

La figure ci-dessous représente l’effet du pH sans la disponibilité des éléments.

Le potentiel d’oxydoréduction aura quant à lui un impact lorsque des changements de conditions hydriques ou de tassement de sol seront observées. L’azote, le manganèse, le fer et le soufre sont directement impactés par le Eh du sol. Alors que N et S sont sous forme fortement mobile dans le sol dans des conditions oxydées (respectivement sous forme NO_3- et SO₄ ^2- ), la mise en place de conditions anaérobies engendre un changement de la forme prédominante de N (qui devient NH₄⁺ ) et de S (qui devient S₂ ^–) dans les sols. Cela engendre alors une plus forte adsorption de N et une perte de S pour la plante.

A contrario, la réduction de Fe et Mn, présents en milieu aérobie sous forme d’oxydes insolubles, améliore la disponibilité des deux éléments. Ces dernières passent alors sous la forme soluble Fe²⁺ et Mn²⁺. Dans certaines situations, la trop forte libération de Fe et Mn dans la solution du sol peut même engendrer des cas de toxicité chez les plantes.

Le couple redox-pH des plantes

La photosynthèse, réaction de réduction primaire

La réaction de la photosynthèse sous sa forme classique correspond à une réduction du carbone du CO₂ en glucose. Dans cette réaction, les plantes relâchent l’oxygène et conservent l’hydrogène riche en énergie, en « l’accrochant » à du carbone. L’hydrogène étant composé d’un proton et d’un électron, la photosynthèse correspond donc à une réduction (« gain » d’électrons) et une acidification (« gain » de protons). Cela donne bien tout son sens à mettre en avant l’importance des équilibres Eh (électrons) et pH (protons) dans les plantes.

Un rôle important dans la croissance des plantes

Les réactions d’oxydoréduction sont essentielles au métabolisme des plantes : régulation des enzymes, pompage de protons, régulation des canaux ioniques, régulation de la croissance. Par ailleurs, le Eh régule les interactions protéine-ADN. Il joue un rôle clé dans l’expression des gènes, la réplication de l’ADN et la stabilité du génome. Il contribue également à la bonne perception par la plante de son environnement (température, intensité lumineuse, etc.) et du stress abiotique. Enfin la phénologie des plantes est également étroitement liée au potentiel redox : dormance, germination, croissance des racines.

Les conditions réduites (< +350 mV/ENH) sont particulièrement contraignantes pour de nombreuses plantes. Lorsque le Eh passe en dessous de 350 mV/ENH, la croissance s’atténue fortement. Cela s’explique notamment par une baisse des activités de photosynthèse et des activités enzymatiques. Les valeurs de Eh permettant une croissance optimale sont quant à elles comprises entre 400 et 450 mV/ENH.

Trois mécanismes de régulations redox-pH chez les plantes

L’état redox est un déterminant critique du fonctionnement de la cellule. Tout déséquilibre majeur peut causer des dommages ou la mort. La régulation redox est ainsi un élément central de l’ajustement du métabolisme et du développement de la plante aux conditions environnementales. Afin de maintenir l’homéostasie Eh-pH nécessaire à son fonctionnement, la cellule a mis en place trois grands mécanismes de régulation interne.

La compartimentation qui permet d’assurer l’homéostasie des organites à leurs niveaux de fonctionnement spécifiques. Dans une cellule végétale, la situation est compliquée du fait de son métabolisme photosynthétique très réactif. En effet, les chloroplastes générant des intermédiaires redox avec des potentiels redox très fortement négatifs.

La régulation des niveaux redox passe alors par un réseau très complexe de tampons chimiques qui permet, en cascade, de maintenir l’homéostasie à court terme. Quand ces tampons sont dépassés, les modifications de l’état redox induisent une réponse au niveau de la transcription. Avec en particulier la formation de protéines ayant des acides aminés facilement oxydables (cystéine, tyrosine ou tryptophane). Ces acides jouent un rôle de leurre. Ou ils seront « sacrifiés » pour éviter ou retarder l’oxydation de parties plus importantes pour le fonctionnement de la protéine.

Une régulation aussi dans la rhizosphère

Au-delà de la régulation interne de cette homéostasie, un mécanisme fondamental est la régulation de son milieu extérieur, en particulier au niveau de la rhizosphère. Cette régulation se fait via les exsudations racinaires et la mobilisation de microorganismes spécifiques.

Dans tous les cas, le maintien dynamique de l’homéostasie Eh-pH (et de l’homéostasie en général) est un processus consommateur d’énergie. Que ce soit à l’échelle intracellulaire (fabrication de protéines, mise en œuvre de pompes, en particulier à protons qui consomment de l’ATP) ou à l’échelle de la plante (exsudation racinaire en particulier). Ainsi, tout déséquilibre des conditions extérieures entraîne une oxydation des différents compartiments des plantes.

Stress et déséquilibres redox-pH des plantes

Niveaux de stress et états des plantes

Un stress d’intensité modérée conduit à l’oxydation de la plante. Elle entre alors dans un état d’alarme, de prédisposition aux maladies. En réponse, elle modifie son métabolisme et produit des antioxydants. L’objectif est de se maintenir à un niveau d’oxydation plus bas et dans un état d’acclimatation, de tolérance/résistance aux maladies. Si le stress se prolonge, la capacité de production d’antioxydants par la plante en réponse au stress finit par baisser. Cela conduit à une phase d’épuisement et à une remontée du niveau d’oxydation. A ce stade, les processus sont encore réversibles. L’oxydation ne conduit « qu’à » l’oxydation de certaines molécules et en conséquence à une forte sensibilité des plantes aux maladies. Au-delà d’un certain niveau d’oxydation, les processus deviennent irréversibles, conduisant à l’effondrement et la mort.

L’énergie consacrée par la plante à la régulation de l’homéostasie Eh-pH n’est plus disponible pour la croissance, qui est ralentie. La baisse de la production de feuilles, capables de photosynthèse, correspond à une baisse de sa capacité de réduction et donc de production d’antioxydants.

Stress abiotiques et redox-pH

Les conditions climatiques impactent fortement les équilibres Eh-pH des plantes. Les faibles ou les très fortes intensités lumineuses conduisent à une élévation du Eh des plantes, avec une alcalinisation de l’apoplaste, du xylème et des vacuoles, mais une baisse du pH dans le cytosol. De manière similaire, les températures extrêmes conduisent à une élévation du Eh et une augmentation du pH.

Les conditions hydriques ont également un impact très marqué. La sécheresse conduit à une forte oxydation et de manière générale à une augmentation du pH. L’engorgement ou la submersion conduisent à une très forte réduction des racines (asphyxie) mais à l’inverse, à une oxydation des parties aériennes (liée à une baisse de la photosynthèse) et une augmentation du pH dans l’apoplaste (mais une baisse du pH dans le cytoplasme).

Les conditions liées au sol impactent également les conditions Eh-pH des plantes. Le pH des plantes est très spécifique et remarquablement constant pour une espèce donnée. Cependant, cette régulation du pH se fait au prix d’une importante dépense énergétique qui conduit à une oxydation des plantes. Et d’autant plus marquée que le pH de la rhizosphère est déséquilibré, les pH alcalins conduisant à une oxydation plus marquée que les pH acides. La salinité est également un stress majeur pour les plantes, conduisant à leur oxydation et alcalinisation. De faibles concentrations de différents éléments toxiques (Al, Cd, Hg, As, Pb etc.) ou des fortes concentrations d’ions métalliques (Co, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Zn) conduisent à une oxydation des plantes. 

Enfin, il ne faut pas oublier le stress oxydatif causé par les traitements phytosanitaires. En particulier les traitements herbicides, qui conduisent pour la plupart à une oxydation des plantes.

Stress biotiques et redox-pH

Comme pour les stress abiotiques, les stress biotiques conduisent de manière générale à une oxydation et une alcalinisation de l’apoplaste. Virus, bactéries et champignons pathogènes impactent la photosynthèse de différentes manières. Les bioagresseurs sont aussi régis par leur propre valeur de couple redox-pH. Les champignons pathogènes se développent dans des conditions très acides et oxydées (champignons nécrotrophes, souvent telluriques), acides et oxydées (champignons biotrophes, souvent aériens).

Les bactéries se développent dans des conditions aérobies et :

• à pH légèrement acide pour celles se développant dans l’apoplaste (Pseudomonas spp. etc.),
• neutre à légèrement alcalines pour celles se développant dans le xylème (Xylella spp. etc.)
• alcalines pour celles se développant dans le phloème.

Les virus eux se développent dans des conditions alcalines (dans le phloème), à Eh relativement bas, mais qui correspond à des conditions de phloème oxydées.

Conditions Eh-pH optimales pour le développement/attaques des différents types de bioagresseurs.

Nutrition des plantes et redox-pH

Des carences en N, P ou K conduisent à l’oxydation. Avec cependant une alcalinisation pour l’azote mais une acidification pour la potasse ou le phosphore. Des carences en oligo-éléments essentiels à la photosynthèse, comme le Fe ou le Mn, font baisser celle-ci. Cela conduit ainsi à une oxydation et alcalinisation de la plante.

La forme d’azote minéral absorbé impacte très fortement le pH de la plante. Avec une forte acidification suivant l’absorption d’ammonium et une forte alcalinisation pour les nitrates. L’absorption de nitrate conduit à une forte oxydation des plantes mais à une baisse du Eh dans la rhizosphère. C’est liée à la consommation d’oxygène pour l’absorption active de NO₃^– par les racines.

Effets des pratiques agricole sur le redox-pH

Effets des pratiques sur le redox-pH du sol

4 types de pratiques impactantes

Quatre grands types de pratiques agricoles impactent les conditions Eh-pH des sols, que ce soit temporairement ou plus durablement :

• Des amendements peuvent être apportés pour augmenter durablement le pH des sols acides comme le chaulage. Les amendements organiques ont un impact plus durable de régulation du Eh et du pH, en jouant également sur la structuration du sol.
• L’irrigation ou le drainage impactent fortement, mais à court terme, les conditions Eh. En effet, la diffusion de l’oxygène dans l’eau est 10 000 fois plus lente que dans l’air. Une hausse du pH est généralement observée après submersion.
• Le travail du sol impacte Eh et pH du sol, principalement du fait de l’altération de la structure. La densité apparente et la taille des agrégats influencent fortement la profondeur à laquelle l’oxygène diffuse.
• Le type de plantes cultivées et leur séquence dans les rotations ont une forte influence sur Eh et pH du sol. D’une part, les plantes et les microorganismes associés jouent un rôle fondamental dans la formation et l’altération des sols. D’autre part, la production de biomasse et les apports au sol impactent fortement la matière organique des sols qui constitue le réservoir d’électrons et tamponne les fluctuations Eh et pH.

Comparatif systèmes conventionnels et systèmes en agriculture de conservation

Une comparaison de systèmes conventionnels avec travail du sol, faible diversité des espèces cultivées et faible intensité de culture, avec des systèmes en agriculture de conservation (AC) sans travail du sol mais avec introduction dans les rotations de couverts végétaux tout au long de l’année a été réalisée. Elle a montré que les sols en AC étaient plus réduits et plus proches de la neutralité que ceux en systèmes conventionnel. Le travail du sol, avec retournement, conduit à une inversion des gradients Eh. Les sols en AC sont plus réduits dans l’horizon de surface (0-5cm) que dans l’horizon inférieur (15-25 cm).

Effets des pratiques sur le redox-pH des plantes

La capacité à tamponner les fluctuations Eh-pH du sol conduisant à limiter les stress subis par les plantes, l’ensemble des pratiques qui permettent de développer cette capacité tampon dans les sols contribuent à l’équilibre des plantes. Cette capacité tampon repose essentiellement sur la structure du sol. Comme la majeure partie de l’énergie nécessaire à cette construction et à l’entretien de la structure est fournie par les plantes, toutes les pratiques qui permettent d’augmenter la photosynthèse/production de biomasse ont à moyen terme un effet favorable sur l’homéostasie Eh-pH des plantes. Parmi ces pratiques, l’insertion de couverts végétaux/plantes de services joue un rôle prépondérant. A l’inverse, le travail du sol qui conduit à moyen terme à la déstructuration des sols et limite les périodes de production végétale (du fait des périodes de sol nu), contribue à accroître les stress subis par les plantes.

Les applications d’intrants chimiques ou de produits organiques impactent rapidement et plus ou moins durablement les conditions Eh-pH des plantes. Même si les informations concernant ces impacts sur les niveaux d’oxydation des plantes sont rares, on peut aisément distinguer :

• les produits conduisant à l’oxydation de la plante, parmi lesquels la plupart des herbicides, de nombreux engrais minéraux (formes oxydées en « -ate » ; formes chlorées etc.) et la plupart des pesticides curatifs (qui accompagnent la plante dans la destruction des pathogènes par suroxydation)
• les produits conduisant à une réduction des plantes, parmi lesquels l’urée, certains pesticides préventifs (comme les dithiocarbamates, extrêmement réduits, qui se déposent sur les feuilles et empêchent le développement des pathogènes par réduction forte) et de nombreux produits alternatifs comme les macérations, extraits fermentés, ou microorganismes.

Pour approfondir le sujet, vous pouvez consulter nos publications en lien avec les sols.

Sources

HUSSON Olivier, 2022. Re-conception des systèmes de culture et pilotage des pratiques pour une protection agroécologique des culture par maintien dynamique des équilibres Eh (potentiel redox)-pH dans les systèmes sols-plantes-microorganismes. Vers une approche systémique et holistique de la « santé unique ».

Jeremy Jean-Guy Cottes. Le couple Eh/pH du sol : sa mesure, son impact sur la mobilité des nutriments et la croissance du tournesol. Sciences de la Terre. Institut National Polytechnique de Toulouse – INPT, 2019. Français. ffNNT : 2019INPT0079ff. fftel-04168569f

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