Introduire de l’azote gratuit dans les systèmes de production grâce aux légumineuses à graines
L’introduction de légumineuses à graines dans la succession culturale permet de capter de l’azote de l’air et donc d’assurer une entrée de l’azote renouvelable et gratuite dans le système de production. Mais pour bénéficier pleinement des services que peuvent rendre les légumineuses. Il s’agit alors d’abord de réussir la croissance maximale de la plante. Les légumineuses sont capables de compléter ou suppléer l’absorption racinaire d’azote minéral par la fixation symbiotique de l’azote de l’air. Par rapport à l’assimilation de nitrates, le processus de fixation biologique est plus sensible aux conditions rencontrées selon la combinaison du climat ou des pratiques agricoles. L’implantation et la gestion de l’azote sont primordiales pour des nodosités fonctionnelles. Le climat joue un rôle prépondérant dans l’élaboration du rendement et la qualité des graines.
Jusqu’à 90 % de l’azote issu de la fixation symbiotique si les nodosités fonctionnent bien
La fixation azotée symbiotique
La fixation azotée symbiotique est le processus biologique qui permet de convertir l’azote de l’air ambiant (N2) en azote minéral intermédiaire (azote ammoniacal, NH3). Ce dernier est alors assimilable par les organismes vivants pour constituer les molécules organiques (notamment les protéines).
Pour la légumineuse, cela repose sur un dialogue moléculaire entre la plante hôte. Cette plante sécrète des flavonoïdes et des bactéries du sol; du genre Rhizobium (ou parfois Bradyrhizobium). Dont la plante reconnait les facteurs Nod. Cette reconnaissance déclenche le processus d’infection et la formation des nodosités. Puis la symbiose se traduit par des échanges réciproques de nutriments entre la plante et le rhizobium. La transformation du rhizobium hébergé se fait dans la nodosité. La plante fournit sucres et énergie. De plus, elle bénéficie de l’azote minéral produit par le bactéroïde par fixation de l’air ambiant.
Les bactéries étant en général présentes dans tous les sols français, l’inoculation est inutile. Sauf pour le cas du soja, où elle est quasi systématique. De plus, elle peut s’avérer nécessaire dans des conditions spécifiques pour certaines espèces comme dans le cas du lupin en sols basiques ou la luzerne et le pois chiche en sols acides.
Le pourcentage de fixation symbiotique par rapport au prélèvement total d’azote
Le pourcentage de fixation symbiotique par rapport au prélèvement total d’azote (% Ndfa) est une caractéristique intrinsèque de chaque espèce de légumineuses. Ce sont les légumineuses fourragères (trèfle et luzerne) qui ont le taux de fixation le plus élevé, avec 90 % de l’azote issu de la fixation symbiotique.
Le mode de culture a également une influence. Par exemple, pour le pois, si la disponibilité en azote au semis est inférieure à 60 kg N/ha, l’activité fixatrice démarre 235 degrés jour après la levée (mise en place des nodosités). Si elle est supérieure à 60 kg N. ha, il y a inhibation de la fixation symbiotique. Ainsi, l’assimilation d’azote minéral est la seule voie d’acquisition d’azote par le peuplement. Puis avec l’épuisement de l’azote minéral dans le sol, il y a la levé de l’inhibition. Puis, la fixation prend le relais de l’assimilation. Le pic de fixation est atteint au début du remplissage des graines (DRG). L’activité fixatrice chute fortement ensuite. En cas d’apport de nitrates au stade végétatif ou en cours de floraison, la reprise de nodulation et donc de l’activité fixatrice est possible. Si apport est après le stade DRG, il n’y a pas de reprise possible.
Des conditions climatiques pas toujours favorables à l’élaboration du rendement des légumineuses à graines
La quantité d’azote introduite dans le système de production
La quantité d’azote introduite dans le système de production dépend donc à la fois :
- des caractéristiques génétiques,
- mais également de la croissance et du rendement des légumineuses.
Pour le pois et la féverole, le déficit hydrique est un facteur limitant majeur de la croissance et du rendement. Le manque d’eau impacte la taille des feuilles et donc la photosynthèse avec une réduction de l’efficience de conversion du rayonnement en biomasse. S’il intervient en cours de floraison, il provoque un arrêt anticipé et donc un raccourcissement du cycle. Il y a donc un nombre réduit de graines. Les premiers étages reproducteurs concentrent alors ces graines.
Les températures maximales supérieures à 25 °C perturbent également les légumineuses à graines. L’efficience de conversion du rayonnement commence à diminuer quand la température dépasse les 22 °C, limitant la photosynthèse. De fortes températures avant le stade début floraison entrainent une réduction du nombre d’étages reproducteurs d’autant plus importante que la contrainte a été précoce et prolongée. Après ce stade DF, ces températures provoquent des avortements de grains et affectent leur remplissage.
Le rendement des légumineuses à graines
Comme pour de nombreuses espèces, la teneur en azote dans la plante décroît avec l’accumulation de biomasse au cours du cycle. Ainsi, pour le pois, au stade début floraison, la biomasse aérienne doit être proche de 300 gMS/m² et la teneur en azote de la plante supérieure à 3,5 %. La teneur en protéines des graines dépend fortement du climat mais chaque année, pour le pois, on observe un gradient entre régions. Les valeurs les plus élevées et stables se situent plutôt dans la moitié nord de la France (hauts de France, Normandie et Bretagne). A l’inverse, on observe souvent des valeurs plus faibles et plus variables en Poitou Charente, dans l’est et le grand sud de la France. Cela s’explique notamment par la régularité de la disponibilité en eau, un déficit sévère entraînant une baisse de la teneur en protéines ainsi qu’une modification de leur composition.
Des résidus de culture plus riches en azote pour les cultures suivantes
La quantité d’azote issue de la minéralisation des résidus
La quantité d’azote issue de la minéralisation des résidus dépend à la fois de la :
- quantité d’azote dans les résidus des précédents culturaux qui détermine la quantité d’azote organique totale fournie au sol par les résidus de culture ;
- proportion de cet azote organique des résidus minéralisée par les micro-organismes du sol. Cette proportion dépend notamment de leur qualité biochimique.
Ainsi, les résidus aériens des précédents culturaux se caractérisent par le rapport carbone / azote (C/N). Il s’agit d’un indicateur du potentiel de minéralisation de l’azote des résidus.
Les quantités totales d’azote laissées au sol par les résidus aériens des précédents culturaux se situent entre 20 kg N ha-1 (lupin) et 161 kg N ha-1 (pois chiche enfoui en plante entière) (Figure 7A). Le rapport C/N des résidus aériens quant à lui se situe entre 17 (vesce de Narbonne enfouie en plante entière) et 73 (orge) (Figure 7B).
Les plantes sans production de graines ont les plus grandes quantités d’azote dans les résidus et les plus faibles rapports C/N. Pour ces mesures, la plante entière a été considérée comme résidu de culture (vesce de Narbonne et pois chiche). En l’absence de production de graines et de récolte, l’azote accumulé dans les parties végétatives n’est donc pas remobilisé vers les graines ni exporté par la récolte. Ce qui explique ces quantités d’azote élevées et ces faibles rapports C/N des résidus.
Les indices de récolte azoté des légumineuses
On remarque que le pois, le lupin et le soja présentent des résidus avec de faibles quantités d’azote et des rapports C/N élevés. Ce qui est proche de ceux mesurés pour les deux céréales sorgho et orge. Cela s’explique par le fait que ces trois espèces de légumineuses présentent des indices de récolte azoté (NHI : rapport entre la quantité d’azote dans les graines sur la quantité d’azote totale de la plante) très élevés (en moyenne 87 %). Une grande partie de l’azote des feuilles et des tiges a donc été remobilisé et exporté par les graines récoltées.
La vesce commune, le haricot, la lentille et la féverole présentent des quantités d’azote et rapports C/N des résidus de culture intermédiaires. Ils se situent entre ceux des légumineuses non récoltées et des légumineuses avec de grands NHI.
La figure 7B montre que plus le rapport C/N des résidus est élevé, plus faible est la proportion d’azote des résidus minéralisée. De plus, une grande partie des résidus engendre des proportions d’azote minéralisées négatives. Ce qui refléte le processus d’organisation nette de l’azote par les microorganismes du sol. Seuls les résidus avec un C/N inférieur à 28 engendrent une minéralisation nette de l’azote (valeurs positives). C’est-à-dire qu’ils augmentent le pool d’azote minéral du sol.
Sources pour rédiger notre publication azote gratuit et légumineuses à graines :
Fixation symbiotique de l’azote et effet précédent : toutes les légumineuses à graines se valent-elles ? Guinet M., Nicolardot B., Durey V., Revellin C., Lombard E., Pimet E., Bizouard F., Voisin A.-S. Innovations Agronomiques 74 (2019), 55-68
Webinaire « Ecophysiologie des légumineuses à graines – élaboration du rendement et de la qualité des graines » Terres Inovia 11 mars 2022